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D" H. G. BRONN'S 

Klassen und Ordnungen 


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des 


THIER-REICHS 


wissenscbaftlicli darfirestellt 


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in Wort und Bild, 


ERSTER BAND. PROTOZOA. 

Von 

Dr. 0. Bütschli, 

Professor der Zoologie iii Heidelberg. 

Mit einem Beitrag: 

Palaeontologische Entwicklung der Rhizopoda von C. Schwager 


I. Abtheilimg: 
Sarkodina und Sporozoa. 

Mit Tafel I — XXXVIII und einem Tlieü von Tafel XXXIX 

sowie 9 Holzsclmitten. 


Leii)zig und Heidelberg-. 

C. F. Winter'sche Yerlagshandlung. 

1880—82. 

(1880 p. 1 224; 1881 p. 225 — 320; 1882 p. 321 — 616.^ 


If^of' 


Inhalt. 


raff. 

Einleitung: I— XVIII 

A. Klasse Sarkodina 1 

I. Unterklasse Rhizopoda 3 

1. Historische Eutwicld unj;- unserer Kenntnisse 3 

Literatur ](> 

2. Morphologische Auffassung- und Gestaltung, sowie die Haupt- 
gruppen 14 

3. Schalen bau. 

A. MaterialiendesSchalenbau's 18 

a. Chitinöse Schalen 19 

ß. Kalkschaleu 21 

y. Fremdkörperschalen 28 

6. Kieselige Schalen 33 

B. Morphologie der Schalen 35 

a. Houiaxone Schalen 35 

ß. Monaxone, monothalame Schalen 3(3 

y. Polythalame Schalen 44 

y 1. Polythalame Imperforata 46 

}' 2. Polythalame Perforata 58 

Abnorme Schalenbildung 94 

4. Der Weich kör per 95 

a. Allgemeine Gestaltung 95 

ß. Beschaffenheit des Protoplasmas 97 

y. Differenzirung in Eegionen 98 

6. Färbung des Plasmas 100 

f. Einschlüsse des Plasmas 100 

f 1. Nichtcontractilc Vacuolen, Gasblasen, Sfoffwechselproducte 100 

f 2. Contractile Vacuolen 105 

f 3. Nuclei 107 

Allgemeines Vorkommen 10" 

Gestalt und Bau der Kerne 112 

5. Pseudopodienbildung, Bewegung und Nahrungsaufnahme . . . 114 

?/. Gallertige Umhüllungen 124 

5. Verhalten des Weichkörpers zur Schale und Bildung der Schale 125 

6. Fortpflanzung, Kolonie bildung und En cystirung 134 

«. Fortpflanzung durch Theilung oder Knospung 134 

ß. Koloniebildung 143 

}'. Encystirung 148 

rf. Copulation und Conjugation 153 

f. Angebliche geschlechtliche Fortpflanzung 156 

7. Biologische Verhältnisse 161 

u. Wohnort 161 

ß. Nahrung 169 

)'. Abhängigkeit der Organisation von den äusseren Lebensbedingungen 1 70 


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Inhalt. 

Pap. 

S. System 172 

a. Historisches 172 

ß. üebersicht des Systems bis zu den Gattungen 176 

y. Anhang- zum System. 

Eozoon 217 

Stromatoporida 221 

Dratyloporida 224 

9. Geographische Verbreitung 22S 

10. Paläontologische Entwicklung. Von C. Schwager 242 

IT. Unterklasse Heliozoa 261 

1. Historische Entwicklung unserer Kenntnisse 261 

Literatur 265 

2. Morphologische Auffassung und Gestaltung, sowie die Haupt- 
gruppen 267 

3. Der Weichkörper 269 

4. Pseudopodien; Nahrungsaufnahme; Bewegung 284 

5. Skeletbilduugcn 29*i 

A. Gallertige Hüllen 296 

B. Kieselige Skelete 298 

C. Fremdkörperskelete 302 

6. Fortpflanzungserscheinungeu 303 

A. Einfache Theilung und Koloniebildung 303 

B. Fortpflanzung durch Knospung und Schwärmerbildung . 307 

C. Encystirung 310 

D. Conjugation und Copulatiou 317 

7. System 318 

A. Allgemeine systematische Auffassung 318 

B. üebersicht des Systems 320 

8. Vorkommen, geographische Verbreitung, biologische Ver- 
hältnisse 329 

III. Unterklasse Eadiolaria 332 

1. Historische Entwicklung unserer Kenntnisse 332 

Literatur 342 

2. Morphologische Auffassung und Gestaltung, sowie die Haupt- 
gruppen 344 

3. Skeletbau 347 

A. Skeletsubstanz • 348 

B. Morphologischer Bau des Skelets 350 

a. Acanthometrecn 351 

ß. Sphäroidskeletc 358 

)'. Phaeodarienskelete 379 

ö. MonopylaricnsKelete 3S4 

4. Der Weichkörper 402 

A. Die Centralkapscl 402 

B. Intrakapsuläres Plasma und seine Einschlüsse 410 

ß. Das intrakapsuläre Plasma 411 

ß. Einschlüsse mit Ausnahme der Nuclci 413 

1. Nichtcontractile Vacuolen 413 

2. Eiweisskugeln 415 

3. Oelkugeln " 416 

4. Pigmente 418 

5. Concretionen und Krystalle 420 


Inhalt. 

Pag. 

y. Die Nuclei 421 

1. Lagerung im Körper und Zahl 421 

2. Bau und Vermehrung 424 

C. Extrakapsuläres Plasma, seine EinscJilüsse und Erzeugnisse 430 

1. Das Plasma und die Gallerte 430 

2. Einschlüsse 4-J4 

D. Pseudopodien, Nahrungsaufnahme und Bewegung. . . . 437 

1. Pseudopodien 437 

2. Sarkodegeisscl und contractile Fäden 4^0 

3. Bewegung 442 

4. Nahrungsaufnahme und Ernährung überhaupt 444 

5. Fortpflanzung 445 

A. Theilung 445 

B. Koloniebildung 446 

C. Schwärmerbildung 449 

('). Biologische Verhältnisse 456 

A. Parasiten 456 

B. Regeneration 463 

C. Missbildung und Deformation 463 

D. Verhalten bei Reizung 464 

E. Wohnortsverhältnisse 4156 

7. Paläontologisches Vorkommen 472 

B. Klasse Sporozoa 479 

Historische Entwicklung unserer Kenn tnisse 480 

Literatur 498 

I. Unterklasse (Jreg'ariiiida 503 

1. Morphologische und sonstige Charactere 503 

2. Genauere Schilderung der Gestaltung 504 

3. Einzelne Organ i sationselemente 508 

A. Cuticula 508 

B. Ectoplasma 510 

C. Entoi^Iasma 516 

D. Bewegung und Ernährung 518 

E. Nuclei 522 

4. Fortpflanzung 526 

I. Fortpflanzung der nicht intracellularen Gregariniden . . . 526 

A. Vorbereitende Erscheinungen, Conjugation 526 

B. Encystirung 531 

G. Gestalt der Cysten und Beschaffenheit ihrer Hüllen 535 

D. Sporulation 538 

E. Weitere Ausbildung und Bau der reifen Sporen 547 

F. Bildung sichelförmiger Keime 550 

G. Wiederentwicklung der Gregariniden aus den Sporen 552 

II. Fortpflanzung der sog. Coccidien 558 

5. System 572 

6. Verbreitung und Wohnortsverhältnisse 581 

II. Unterklasse Myxosporidia 590 

III. Unterklasse Sarcosporidia 604 

Anhang: Sog Microsporidien (Peprinekörperchen) 614 


Einleitung*). 


Den Namen Protozoa gebrauchte zuerst Goldfuss (1820) für die 
auf der Stufenleiter des Systems den niedrigsten Rang einnehmende 
Abtheihing des grossen Tbierreiehs. Erst 1841 verwendete Siebold 
diese Bezeichnung in dem Sinne, welchen sie im Wesentlichen jetzt 
noch besitzt, während Goldfuss (und Andere, die sich ihm anschlössen) 
nicht wenige der heutigen Metazoen in ihren Protozoen einbegriifen hatten. 
(Näheres hierüber siehe p. 1136 u. ff.). Die Siebold 'sehen Protozoen 
umfassten die Infusoria der älteren Forscher (0. F. Müller, Ehren- 
berg und Dujardin), nach Ausscheidung der Rotatorien und anderer, 
einst irrthümlich hierher gerechneter Metazoen, sowie derjenigen einfach- 
sten Organismen, welche in ihrem physiologischer Charakter den typischen 
Pflanzen nahe kamen. Genaueres über die allmähliche Reinigung der Ani- 
malcula infusoria von nicht zugehörigen Formen, wie sie sich im Laufe der 
Jahrzehnte, von Müller bis auf Siebold vollzog, gibt der Abschnitt über 
die Geschichte der Infusorien, auf welchen wir verweisen. Dort wird auch 
eingehender erläutert, dass die Abtheilung gelegentlich noch andere Namen 
erhielt, wie Microscopica (Bory de St. Vincent), Zoophytes in- 
fusoires (Dujardin und Andere), Archezoa (Perty), Micro- 
zoaires (Frommen tel und Andere). Auf gewisse andere Benennungen 
wird später noch hingewiesen werden. 

Siebold wurde jedoch nicht nur der Pathe der Gruppe, sondern er 
ermittelte auch zuerst den gemeinsamen Charakter, welcher die mannig- 
faltigen Formen derselben verbindet und von den übrigen Thieren trennt. 


*) Geschrieljeii März 1888. 

Meine ursprüngliche Absicht, in der Einleitung- die Grunderscheinungen des einfachsten 
Lebens, Plasma, Kern, Zelle und ihre Lebensäusserungcn zu behandeln , wird durch den Um- 
fang, welchen das Werk allmählich erreichte, vereitelt. Dem mehrfach geäusserten Wunsch: das 
Binden der ersten Theile des Werks zu ermöglichen, entgegenkommend, beschränke ich mich 
in den einleitenden Worten auf eine Besprechung der Protozoen- und Protistenfrage. Die 
baldige Vollendung der Infusorien erscheint mir wichtiger wie eine weitere Ausführung der 
Einleitung. 

Bronn, Klassen des Tliier- Reichs. Protozoa. ' A 


n Protozoa. 

Seine Definition der Protozoa lautete: „Thiere, in welchen die verschie- 
denen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren 
unregelmässige Form nnd einfache Organisation sich auf eine Zelle redu- 
ciren lassen.'' Zu dieser scharfen Umgrenzung der Gruppe gelangte S. 
hauptsächlich dadurch, dass er die Spongien nicht mit den Protozoen ver- 
einigte, wie es später längere Zeit geschah. Diese Gruppe fehlt seinem 
System überhaupt; er schloss sie also von dem Thierreich aus. Dass 
Siebold nicht ganz unvermittelt zu dieser Auffassung der Protozoen ge- 
langte, ihm vielmehr in der Rückführung der Protozoenorganisation auf das 
Zellenschema Vorläufer vorangingen — dass ferner die Hypothese vom 
einzelligen Bau der Protozoen sich ihre Begründung eist in der kommen- 
den Zeit mühsam erkämpfen musste, bis sie endlich vor etwa einem De- 
cennium den Sieg erfocht — darüber gewähren die historischen Abschnitte 
der einzelnen Abtheilungen genauen Aufschluss. Um aber die Bedeutung 
der Sieb old 'sehen Hypothese voll würdigen zu können, möge hier der An- 
sicht eines der grössten Biologen unseres Jahrhunderts, Job. Müller 's, 
gedacht werden , welcher 1841 (s. Sporozoa Nr. 99 p. 493) bemerkte : 
dass die Existenz einzelliger Organismen zwar nicht als unmöglich und 
absurd zu verwerfen sei, eine solche Annahme jedoch nach dem zeitigen 
Stand unserer Kenntnisse ganz unstatthaft erscheine. — • Auch später 
nahm Müller, obgleich mehr indirect, an der Bekämpfung der Siebold'- 
schen Lehre lebhaften Antheil. 

Die von Letzterem aufgestellte Charakteristik der Protozoen kann 
noch heute ohne sehr wesentliche Veränderung gelten. Jetzt dürfen wir 
die Einzelligkeit in erster Linie betonen und etwa sagen: Als Pro- 
tozoen bezeichnen wir die Organismen, welche einfache Zellen oder 
Verbände gleichgebildeter, einfacher Zellen sind und sich in ihren physio- 
logischen Lebensäusserungen (Ernährung und Stoffwechsel überhaupt, 
Reizbarkeit und Beweglichkeit) den typischen mehrzelligen Thieren ähn- 
lich verhalten. 

Zwei Punkte dieser Charakteristik bedürfen etwas genauerer Erläute- 
rung. Einmal bemerkt dieselbe, dass wir nicht nur streng einzellige, sondei'u 
auch in ihrem erwachsenen Zustand mehrzellige Wesen den Protozoen 
beizählen. Dadurch wird die Grenze gegen die mehrzelligen Thiere etwas 
verwischt. Die sogenannten Gesellschaften und Kolonien , welche mehr- 
zellige Verbände darstellen, haben jedoch ein Recht unter den Protozoen 
eingereiht zu werden, so lange die constituirenden Zellen sämmtlich in 
Bau und Leistungen übereinstimmen, so lange, um es anders auszu- 
drücken, eine mit Arbeitstheilung verknüpfte Differenzirung fehlt. Eine 
derartige Gesellschaft oder Kolonie bildet keinen einheitlichen vielzelligen 
Organismus wie der Leib der höheren Thiere, dessen einzelne Zellcon- 
stituenten nicht mehr selbstständig leben können , da sie ausser Stande 
sind , sämmtliche physiologischen Leistungen allein zu tibernehmen. Ob- 
gleich nun die mehrzelligen Verbände der Protozoen diesen gleichmässigen 
Charakter ihrer Constituenten fast durchgängig bewahren , begegnen wir 


Einleitung-. Hl 

doch verein/elten (Volvox, Zoothamnium), bei welchen dies nicht mehr 
völlig zutrifft, die vielmehr Anfänge der Differenzirung und damit eine 
Aasbildungsstufe erreichen , welche über die Protozoennatur hinausstrebt. 
Dies kann uns nicht überraschen, da ja die höheren, d. h. die mehrzelligen 
und heteroplastiden Organismen zweifellos aus einzelligen hervorgingen; 
scharfe Grenzen aber nach unserer Vorstellung über die Zusammenhänge 
der Lebewesen überhaupt nur auf Unkenntniss oder der Zerstörung der 
Bindeglieder beruhen werden. Dennoch erhebt sich die Frage, ob wir 
berechtigt sind, solche, eine gewisse Difterenzirung ihrer Constituenten 
zeigende Kolonien den Protozoen unterzuordnen. Dies wird meiner An- 
sicht nach erlaubt, ja nothwendig sein, so lange die Differenzen einen 
massigen Grad der Complication nicht überschreiten; wenn die betreffen- 
den Organismen ferner deutlichen Anschluss an sichere Protozoen zeigen 
und andererseits nicht zu typischen Heteroplastiden überführen, sondern 
isolirte Seitenzweige darstellen. 

Anders liegt die Sache, wenn solch ein selbstständiger Seitenzweig 
aus den Protozoen heraus zu einem relativ hohen Grade der Complication, 
analog typischen Heteroplastiden sich entwickelt hätte. Dann erschiene 
es jedenfalls angezeigt, ihn nicht mit den Protozoen zu vereinigen, 
sondern als selbstständigen, den übrigen Heteroplastiden coordinirten 
Stamm zu betrachten. Ob derartige Vorkommnisse wahrscheinlich sind, 
soll später erörtert werden. 

Wie oben bemerkt wurde, bedarf noch ein zweiter Punkt unserer 
Charakteristik der Erläuterung. Derselbe bietet grössere Schwierigkeiten, 
und von seiner Erledigung wird es abhängen, ob die wie oben um- 
schriebene Abtheilung überhaupt als natürliche betrachtet werden darf. 
Siebold beginnt nämlich seine Charakteristik der Protozoen mit der Be- 
merkung, dass sieThiere seien; auch in unserer Definition betont der 
Schlusssatz die Thierähnlichkeit ihrer Lebensäusserungen. 

Diese Einschränkung des Protozoenbegrift'es ist eine physiologische, 
d. h. eine solche, welche sich nicht auf Bau und Structur des Organis- 
mus, sondern auf den Verlauf der Lebensprocesse und Lebensäusse- 
rungen bezieht. Ln Allgemeinen hat man schon lange erkannt, dass 
physiologische Charaktere bei der Bildung natürlicher systematischer 
Gruppen möglichst zu vermeiden sind; dass vielmehr die morphologische 
Beschaffenheit ausschlaggebend ist. Dies stützt sich auf die wohlbegrün- 
dete Ueberzeugung, dass das natürliche System auf genealogischer Basis 
beruht und die Gruppenbildung das genealogisch Uebereinstimmende, d. h. 
das von demselben Ursprung Herkommende umgreifen soll. Da nun die 
Erfahrung häufig genug lehrt, dass gleiche Abstammung und daher Zu- 
sammengehörigkeit sich mit physiologisch difterenten Leistungen sehr wohl 
verträgt, so ist die Einführung physiologischer Charaktere stets bedenk- 
lich, wenn auch von vornherein nicht ganz unzulässig. 

Dass nun gerade für die Umgrenzung der Protozoen ein physiologi- 
scher Charakter nothwendig wurde, beruht auf dem Umstand, dass von 

A* 


IV Protozoa. 

allen Eigentliümlichkeiten der höheren Thierwelt nur die physiologischen 
verwerthbar erscheinen, um zwischen Lebewesen wie die Einzelligen — 
deren Organisation durch eine tiefe Kluft von jener der heteroplastiden 
Thiere geschieden, ja eigentlich mit derselben unvergleichbar ist — und 
jenen Höheren eine Vermittelung herzustellen. 

Dass dies geschah und man auf solcher Grundlage seit alter Zeit 
thierische und pflanzliche Einzellige zu unterscheiden suchte, basirt selbst 
wieder darauf, dass man bei der Begriffsbestimmung von Thier und Pflanze 
die physiologischen Leistungen stets in den Vordergrund stellte, dagegen 
die morphologische oder, sagen wir besser die genealogische Umgrenzung 
der beiden Reiche erst in zweiter Linie beachtete, diejenige, welche doch 
allein die naturgemässe sein kann. 

Während nun die mehrzelligen Pflanzen und Thiere fast ausnahmslos 
genügend morphologische Charaktere aufweisen, um mit Sicherheit dem 
einen oder dem anderen Reich zugetheilt zu werden, versagte dies 
Htilfsmittel natürlich auf dem Gebiet der Einzelligen. Hier entbrannte 
denn auch seit alter Zeit der Streit über die Grenze beider Reiche, über 
die Zurechnung der einzelnen Abtheilungen zu dem einen oder dem andern. 
Nach dem oben Bemerkten musste im Einzelfalle natürlich der Grad der 
thier- oder pflanzenähnlicheu Leistungen der betreffenden Organismen 
bei der Entscheidung den Ausschlag geben. Früh genug hatte man 
sich überzeugt, dass das lang gesuchte absolute Kriterium zur Unter- 
scheidung beider Reiche nicht zu finden sei und dass solch' künstliche 
Versuche keine Beachtung verdienten, welche in der Gegenwart oder 
dem Mangel der Cellulose, der contractilen Vacuole oder sonstiger ein 
zelner Organisationstheile, in der activen Bewegung oder deren Mangel, 
resp. in der Art der Bewegung und dergleichen mehr, absolute Unterschiede 
der beiden Reiche erblicken wollten. 

Entscheidenden Aufschluss in dieser Frage könnte nur die Erkennt- 
niss des genealogischen Zusammenhangs der Gruppen der Einzelligen unter 
einander und ihrer Verbindung mit den mehrzelligen Thieren und Pflanzen 
gewähren. Nur auf dieser Grundlage Hesse sich, wenn auch als Wahr- 
scheinlichkeitsresultat, feststellen, ob die Unterscheidung einer Abthei- 
lung thierähnlicher Einzelligen berechtigt ist und ob dieselbe genea- 
logisch mit den typischen mehrzelligen Thieren zusammenhängt, und ob 
ferner den gewöhnlich mit den Pflanzen vereinigten Einzelligen eine 
solche Stellung naturgemäss ist. A priori lässt sich nicht bestreiten, 
dass die Differenzirung der beiden organischen Reiche schon auf tiefster 
Stufe der Einzelligen anheben konnte, ja dass die Vorläufer dieses Entwick- 
lungsprocesses vielleicht heutzutage gar nicht mehr existiren, demnach 
alle Organismen in eine der beiden genealogischen Reihen eingeschaltet 
werden könnten. Ein solcher Gedankengang scheint um so eher be- 
rechtigt, als thatsächlich alle Organismen nur zwei Hauptentwicklungs- 
richtungen des Lebens zustreben, der thierischen und der pflanzlichen; 
eine dritte, irgendwie bestimmt charakterisirte nicht zu erkennen ist 


Einleitung. y 

Bevor wir eingehender untersuchen, welche Wahrscheinlichkeits- 
schlüsse unsere zeitigen Kenntnisse in dieser Hinsicht gestatten, scheint 
es angezeigt, die seitherigen Meinungen kurz zu charakterisiren, wobei 
uns natürlich die der Zoologen besonders beschäftigen müssen. 

Es ist nicht unsere Absicht, an dieser Stelle eine ausführliche historische üebersicht 
der Erörterungen über die Grenzlinie beider Eeiche im Gebiet der Einzelligen zu geben. Ein- 
gehenderes hierüber bieten die historischen Abschnitte, welche den einzelnen Protozoengruppen 
vorausgehen, speciell die über die Flagellaten und Infusorien. Ebensowenig verweüen wir 
bei den vielfach wiederholten Versuchen: einzelne Gruppen der Protozoen oder die ganze 
Abtheilung den höheren Thieren oder auch den Pflanzen einzureihen und so schliesslich die 
Abtheilung überhaupt zu streichen. Auch über diese schon frühzeitig auftretenden Versuche 
gewähren die historischen üebeiblicke der Einzelgruppen speciellcren Aufschluss, namentlich 
möge wieder auf den Abschnitt über die Infusorien verwiesen werden. Erwähnt werde nur, dass 
von neueren Forschern besonders L. Agassiz*) und Milne-Edwards**) für die gänzliche 
Auflösung . der Protozoen und ihre Vertheilung auf Pflanzen und Thiere oder gewisse 
Grujipen der höheren Thierwelt eintraten. 

Die Ansichten der Forscher über die Abgrenzung der beiden Reiche auf dem Gebiet 
der Einzelligen, resp. über die Stellung, welche den sog. Protozoen zu oder zwischen beiden 
Eeichen anzuweisen sei, bewegten sich in zwei Richtungen. — Die meisten Biologen hielten 
daran fest, dass die Sonderung beider Reiche bis zur tiefsten Stufe der Lebewesen hinab 
durchführbar sei; sie vertraten daher im Allgemeinen die Ansicht, welche oben als eine mög- 
liche, wenn auch unerwiesene bezeichnet wurde. Dass die Annäherung beider Reiche 
eine sehr weitgehende sei, erliannten zwar auch diese Forscher meist bereitwillig an, glaubten 
aber, dass bei allseitiger Berücksichtigung des Gesammtcharakters eines zweifelhaften 
Organismus eine Entscheidung über seine Stellung möglich sei. Es soll nicht näher er- 
örtert werden, inwiefern die Gründe, welche den einzelnen Gelehrten maassgebend schienen, 
mehr oder weniger künstlich oder natürlich waren. Wie gesagt, hatte diese Auffassung ent- 
schieden die Mehrzahl der Biologen für sich, unter denen wir hier nur Ehrenberg***), 
Dujardin, Siebold, Stein, Carust), Clapar ede-Lachmann, Gegenbaur, Claus, 
Huxley, Kent und Künstlerff) ausser vielen Andern nennen. 

Nach der Art, wie die Sonderung der beiden Reiche durchgeführt werden sollte, trennten 
sich die Anhänger dieser Ansicht selbst wieder in zwei Gruppen. Fast Alle betrach- 
teten die physiologischen Leistungen als ausschlaggebend und beurtheilten danach die Stellung 
zweifelhafter Organismen. Nur Gegenbaurfft) vertrat eine andere Auffassung. Er hoffte 
auf morphologischer Grundlage zu einer naturgemässen Sonderung der beiden Reiche ge- 
langen zu können. Der Bau der Gewebe typischer Thiere, die innigere Vereinigung ihrer 
Zellen in Verbindung mit tiefer gehender Diffcrenzirung derselben zu verschiedenartigen 
Leistungen, schien ihm den wesentlichen morphologischen Charakter der Thierheit zu 
bilden. Im Gegensatz dazu boten die pflanzlichen Organismen strengere Individualisation 


*) Siebe Näheres pag. 1156. Dort auch über ähnliche Versuche von anderer Seite. 
**) Lebens s. la jibysiologie et l'anatomie comparee. T. IL p. 13 u. T. V. p. 289 u. 328 Anm. 
***) Dass die Ansicht Ehrenberg's über den Umfang des Thierreichs speciell auf dem 
Gebiet der Einzelligen von der der übrigen Forscher sehr abwich, kommt hier natürlich nicht 
in Betracht. Um so entschiedener vertrat er, auf Grund seiner Meinungen, die absolute Diffe- 
renz zwischen den beiden Reichen. 

t) System der thierischen Morphologie. Leipzig 1853. 
tt) Les origines de la vie. Journ. de Micrograpliie T. VIII. 
ttt) ^^ animalium plantarumque regni terminis et differentiis. Programma Jen. 1860. Auf 
die besondere Bedeutung der Verschiedenheit der Gewebe für die Charakterisining der beiden 
Reiche hatte Gegenbaur schon 1858 in seinen Grundzügen der vergl. Anatomie hingewiesen, 
hier jedoch noch einzellige Thiere anerkannt. Für das Vorkommen solcher war namentlich 
auch J. V. Carus 1853 eingetreten (System der thierischen Morphologie). 


VI Protozoa. 

(Sonderung) der constituirenden Zellen ihrer Gewebe, neben einer viel geringeren DifFerenzi- 
rung derselben. Auf diesem Wege, welcher unsere Anerkennung insofern verdient, als er von 
dem richtigen Gedanken ausging, dass die morphologischen Charaktere für die Abgrenzung 
natürlicher Gruppen vornehmlich maassgebend seien, entschied sich Gegenbau r dafür, dass 
überhaupt sämmtliche einzelligen Wesen dem Pflanzenreich überwiesen werden müssten. Zum 
besseren Verständniss dieser Ansicht muss betont worden, dass Gegenbaur die thierähn- 
lichsten Protozoen, wie Infusorien und Rhizopoden, für Complexe theilweis verschmolzener 
Zellen hielt und sie daher anstandslos seinem Thierreich unterordnete. — Dass G.'s Ansicht 
keinen Beifall fand — nur Häckel stimmte ihr 1S62*) lebhaft zu — lag wohl darin, dass 
es in gewissem Grade willkürlich erschien: alle Einzelligen einfach zu Pflanzen zu stempeln. 
An und für sich wäre gegen die vorgeschlagene, morphologisch schärfere Umgrenzung einer 
typischen Thiergruppe in der Gegenbaur'schen Weise nichts einzuwenden gewesen: auch lebte 
dieselbe später ihrem Wesen nach in der Abtheilung der Metazoen wieder auf. Es schien 
aber doch sehr fraglich : ob in Betracht der ausgesprochenen Thierähnlichkcit zahlreicher Ein- 
zelligen und der Zweifel, welche über die Ein- oder Mehrzelligkeit vieler sog. Protozoen noch 
bestanden, der Stamm der typischen Thiere nicht noch tiefer abwärts ins Gebiet der Ein- 
zelligen zu verfolgen sei. Denn dass die mehrzelligen Thiere aus einzelligen Organismen ent- 
standen seien, war auch Gegenbaur's Ansicht. Wäre aber der Stamm des Gegenbaur'schen 
Thierreichs bis auf zweifellos einzellige Organismen zu verfolgen, dann erschien es unnatür- 
lich, alle Einzelligen den Pflanzen zu überweisen. 

Ein solcher Gedankengang lag denn auch wohl der Kritik zu Grunde, welche vornehm- 
lich Claus**) an Gegenbaur's Ansicht übte, obgleich mehr unbewusst; denn dass 
allein die genealogischen Beziehungen für die Entscheidung maassgebend sein könnten, wird in 
seiner Schrift nicht angedeutet. Dieselbe vertheidigt vielmehr hauptsächlich die Ansicht, dass 
auch Einzellige mit ausgesprochen physiologisch-thierischer Natur existiren dürften. 

Auf einem anderen Wege wurde endlich schon seit alter Zeit eine Lösung des Dilemma 
versucht, nämlich durch Aufstellung eines dritten oder Mittelreichs der Organismcnwelt, dazu 
bestimmt, die niedrigsten und zweifelhaften Formen im Gegensatz zu den typischen Thieren 
und Pflanzen aufzunehmen. Wir übergehen hier die älteren Versuche in dieser Richtung. 
Schon Buffon, Münchhauscn, Oken, später Bory de St. Vincent machten Vorschläge 
in dieser Hinsicht, über welche das Genauere in dem historischen Abschnitt über die Infu- 
sorien dargelegt wurde. Die meisten dieser Bemühungen waren schon deshalb hinfällig, 
weil sie in das Mittelreich mehr oder weniger willkürlich auch echte Thiere von pflanzen- 
ähnlichem Aeusseren zogen. Erst in neuerer Zeit erhoben sich wieder Stimmen, welche die 
Schwierigkeiten in ähnlicher Weise zu lösen versuchten. 

Soviel mir bekannt, ging diese Bewegung von Owen, dem verdienstvollen englischen 
Morphologen aus***). ISßOf) plädirte derselbe für eine grundsätzliche Gegenüberstellung der 
sog. Protozoa gegen die Reiche derAnimalia und Vegetabilia. Die Protozoen bildeten 


*) Die Radiolarien p. 163. Alles Einzellige gehöre zu den Pflanzen. Zweifelhaft in 
ihrer Stellung seien die Spongien, Gre garinen und Myxom ycetcn. Gleichzeitiger- 
achtete er es auch für wahrscheinlich, dass die bei den Thieren verbleilienden Protozoen später 
in mehrere Gruppen zerlegt werden müssten , dass namentlich die Infusorien und Rhizopoden 
gesondert zu werden verdienten, ähnlich wie dies s. Z. für Coelenterata und Echinodermata 
geschehen sei. Es handelte sich also um eine Auflösung des Typus, wie sie Carle er schon 
früher (Ann. des universites de Belgique II. s. I. 1858—59 p. 281) vorgeschlagen hatte, der den 
Protozoentypus in die Infusoria und Rhizopoda zerlegen wollte. Die ersteren seien mit den 
Polypen (= Coelenterata) in gewissem Zusammenhang; die letzteren bildeten eine Gruppe 
für sich, die unterste des ganzen Thierreichs. 

**) Claus, C. , Ueber die Grenze des thierischen und pflanzlichen Lebens. Marburger 
Programm 1864. 

***) Einige Erörterungen über die Möglichkeit eines Mittelreichs der Einzelligen linden 
sich zwar schon bei Carus (System der thierischen Morphologie 1853). 
t) Palaeontology. 1. Auflage p. 4. 


Einleitung'. VII 

ein (IriUes Eeicli von Lebewesen indiUereiiter Natur. Er betonte nameutlicli , dass sie 
meist aus einfachen Zellen bestünden. Owen rechnete zu seinen Protozoen die Klassen 
der Amorphozoa (Spongia), l\hizopoda und „die meisten der Polygastrica Ehreiiberg's" 
(einschliesslich der Diatomeen und Desmidiaceen). — Ihm schloss sich J. H egg (1861)*) 
an, oliue etwas Wesentliches zuzufügen; nur sticss er sich an dem Namen Protozoa, "welchen 
Owen dem indifferenten Mittelreich belassen oder gegeben hatte, da es doch keine Thicrc 
enthielte, und nannte dasselbe daher Protoctista {xxiaza = geschaffene Dinge). Owen 
fühlte später selbst das Bedürfniss einer andern Bezeichnung und verwendete daher in der 2. Auf- 
lage seiner Paläontologie (1S61) den Namen Acrita (= üudilferenzirte, von xqivm, sondern). 
Auf directe Anregung durch Owen ist auch die Ansicht der Amerikaner Wilson und 
Cassin (1862)**) zurückzuführen. Auch sie hielten die Errichtung eines Mittelreiches, 
Primalia genannt, für noth wendig; sie glaubten, dass ihre drei Reiche scharf von 
einander geschieden seien. Ohne hier genauer auf W.'s und C.'s Erörterungen einzugehen, 
werde nur betont, dass ihre Primalia sich durchaus nicht mit Owen's Protozoa oder Acrita 
deckten; nach ihrer Aufzählung enthielten dieselben vielmehr als eigentlichen Stamm die- 
jenigen Pflanzen, welche jetzt als Thallophyta bezeichnet werden, daneben noch die Spongia. 
Jedenfalls rechneten sie dazu auch Owen's Protozoa, doch äussern sie sich über die- 
selben nicht spccieller. W.'s und G.'s Ansichten gingen daher weit über Owen und alles 
spätere hinaus; ihre Primalia waren unnatürlicher als alle ähnlichen Versuche. 

Seit 1866 vertrat Häckel die Errichtung eines neutralen Mittelreichs der Pro- 
tista mit besonderer Wärme. Man kann aber schwerlich behaupten, dass sein Ge- 
dankengang, wie er sich 1S66 in der generellen Morphologie offenbart, ein zutreffen- 
der war. Von vornherein war H. überzeugt, dass die Hauptgruppen des Organismensystems, 
die beiden oder die drei Eeiche, welche er jetzt aufstellte, unnatürliche oder künstliche Ab- 
theilungen sein müssten. Er erachtete es damals für sehr wahrscheinlich, dass nicht nur die 
einzelnen Stämme oder Phylen seiner Pflanzen und Thiere, sondern auch die Hauptgruppen oder 
Stämme des Protistenreichs selbstständig und getrennt aus den niedersten Moneren 
entsprungen seien. Die Consequenz dieser Anschauung hätte naturgcmäss zu einer Auflösung 
der beiden früheren Reiche und zur Errichtung einiger selbstständiger Stämme für die ver- 
meintlichen Protisten führen müssen, schwerlich aber zur Aufstellung eines dritten künstlichen 
Reiches neben zwei anderen, gleichfalls künstlichen. Hierzu lag um so weniger Nöthigung vor, 
als Häckel selbst anerkannte, dass man thierische und pflanzliche Protisten unterscheiden 
könne. Wenn daher die beiden Eeiche der Pflanzen und Thiere künstliche sind, wie ange- 
nommen wurde, so hätten wohl auch die Protisten auf sie vertheilt werden können, ohne die 
Künstlichkeit besonders zu vermehren. Dieser Schluss scheint um so gerechtfertigter, als 
Häckel nicht versuchte, seine Protisten morphologisch schärfer zu charakterisiren , vielmehr 
nur die Einfachheit der Organisation und Fortpflanzung, sowie die häufige ünentschiedenheit 
des physiologischen Charakters als Eigenthümlichkeiten des Reiches hervorhob. Während 
Owen, obgleich nicht ganz consequent, die einzellige Natur seiner Protozoon betonte, that 
dies Häckel keineswegs, denn er überwies typisch einzellige Algen, wie die Protococcoi- 
deen und Desmidieen , dem Pflanzenreich, andererseits die Infusorien den Tliieren, obgleich 
deren Mehrzelligkeit viel zweifelhafter schien wie die der Radio laria (seiner damaligen Auf- 
fassung gemäss) oder gar die der Spongien. Demnach ermangelte das Protistenreich 
Häckel's von 1866 (Moneres, sog. Protoplasta [Amöben und Gregarinen], Diatomca, 
Flagellata, Myxomycetes, Noctiluca, Rhizopoda und Spongiae) eines einheit- 
lichen morphologischen und daher auch genealogischen Charakters im Sinne des Gründers 
selbst. Für seine Errichtung war im Wesentlichen der unentschiedene physiologische Charakter 
der vereinigten Gruppen und die Einfachheit ihrer Organisation ausschlaggebend. Schien der 
physiologische Charakter entschiedener pflanzlich oder thierisch, so zögerte Häckel auch bei 
einfachster Organisation der betreffenden Organismen nicht, sie den beiden andern Reichen zu 


*) On the distinctions of a Plant and an Animal, and on a fourth kingdom of nature. 
Edinburgh n. philospli. Journal N. s. Vol. XII. 

**) On a third kingdom of organizod bcings. Proceed. Acad. nat. sciencc Philadelphia 
1863. p. 113. 


VIII Protozoa. 

überweisen. Man wird es daher auch nicht ungerechtfertigt erachten, dass das Protistenreich 
nicht viele Anhänger fand. In der Icommenden Zeit arbeitete Häckcl fortgesetzt an der Ver- 
besserung des neuen Eeichs , und es gelang ihm denn auch , dasselbe in mancher Hinsicht 
natürlicher zu gestalten und einer wirklichen morphologisch genealogischen Gruppe näher zu 
fahren. Dennoch bildete der physiologische Charakter, rcsp. dessen angebliche ünentschieden- 
heit, welche für zahlreiche Protisten (man denke nur an die Infusorien) keineswegs zutrifft, 
stets maassgebend für Häckel's Umgrenzung der Protisten. Auch in seinem letzten Protisten- 
system werden wie früher die einzelligen Algen ausgeschlossen. Bis zuletzt hielt er 
ferner den polyphyletischen Ursprung der Protisten für das Wahrscheinlichste und bezweifelte 
daher selbst ihre Bedeutung als genealogische Gruppe; doch gelang es, sie wenigstens 
gegen die typischen Thiere schärfer abzugrenzen. Die 1868*) den Protisten zugerechneten 
sog. Phycochromaceae der Botaniker wurden später (1875)**) und 1878***) wieder aus- 
geschieden. Seit 1868 rechnete er dagegen sämmtliche Fungi zu den Protisten, wofür neben 
dem thierähnlichen Stoffwechsel hauptsächlich die angebliche Kernlosigkeit und die vermeint- 
liche Verwandtschaft mit den Myxomyceten maassgebend schienen. Wie unsicher sich 
Häckel jedoch hinsichtlich der Fungi fühlte, geht daraus hervor, dass er sie 1875 wieder 
eliminirte, 1878 von neuem aufnahm. Diese Einreihung aller Pilze unter die Protisten 
beeinträchtigte unserer Ansicht nach die Natürlichkeit der Abtheilung sehr. Selbst wenn man 
zugibt, dass diese Gruppe direct aus einfachsten Moneren entsprungen sei, wäre wegen der 
eigenartigen, hohen Organisation, welche sie im Gegensatz zu allen übrigen Protisten erlangt, ihre 
Abtrennung und selbstständige Stellung angezeigt, um so mehr, als Häckel selbst den 
polyphyletischen Ursprung seiner Protisten vertheidigte. Dagegen vermissen wir noch 1875 
(wie früher) unter den Protisten die Bacteriaceen. Die Spongien wurden seit ihrer Auf- 
fassung als Coelcnteraten entfernt. Erst 1873 gesellten sich die Infusorien den Protisten zu, 
nachdem mit Aufstellung der Gastraeatheorie der sog. Metazoen die ünhaltbarkeit der früheren 
Ansicht über die Stellung der Infusorien eclatanter hervorgetreten warf). Dazu hätte es aber 
wohl der Theorie der beiden Keimblätter der typischen Thiere nicht bedurft, denn die 
Furchung ihrer Eier war seit langer Zeit und die Erfahrungen über die angebliche Nicht- 
existenz dieser Erscheinung an den Eiern oder Keimen der Infusorien schon vor 1866 
genügend bekannt. 

Gelegentlich gab Häckel zu, dass es ihm gleichgültig scheine, ob seine Protista als 
Protozoa bezeichnet und dem Thierreich einfach im Gegensatz zu den Metazoa einverleibt 
würden, oder ob sie als Protista die Eolle eines Mittelreichs weiterführten ff ). Zwar wären 
theoretisch Protozoen (d. h. die genealogisch directen Vorläufer der typischen Thiere) von 
Protisten (die weder mit echten Thieren noch Pflanzen genealogisch verknüpft seien), zu 
unterscheiden, doch sei die Durchführung dieser Scheidung praktisch ganz unmöglich. 
Früher zwar hatte er mehrfach versucht, Protozoa im obigen Sinne aus den ehemaligen 
Protisten zu sondern f ff); als solche schienen die Infusorien und seltsamer Weise die 
Gregarinen gelten zu dürfen, welchen sich dann als Ovularia oder Eithiere diejenigen hypo- 
thetischen Moneren und Amöben zugesellten, durch welche der genealogische Stamm der Thiere 
zur Vielzelligkeit emporgestiegen sei. 

187S endlich nahm Häckel wieder die Protista im ganzen Umfange auf, bestehend aus 
den 14 Klassen der: Monera, Lobosa, Gregarinae, Flagellata, Catallacta, 
Ciliata, Acineta, Labyr inthulea, Bacillariae, Fungi, Myxomycetes, Tha- 
lamophora, Heliozoa und Eadiolaria. Dabei betonte er nochmals, dass er der polyphy- 
letischen Entstehung der Protisten den Vorzug gäbe. 


*\ 


*) Monographie der Moneren. IV. Begrenzung des Protistenreichs. Jen, Ztschr. IV. 1868. 
**) Natürliche Schöpfungsgeschichte (3. Auflage. 1875. 
***) Das Protistenreich. 1S7S. 

f) Morphologie der Infusorien. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. VIII, 1873. 
ff) Nachträge zur Gastraeatheorie. Jen. Zeitschr. XL 1877. 
ftf) Morphologie der Infusorien und Schöpfungsgeschichte. 6. Aufl. 


Einleitung. IX 

Das Häckel'sche Prolistenreich erwarb sich eine Reihe Anhänger, auf welche einzugehen 
unnöthig erscheint, da sie den weiteren Ausbau der Lehre nicht förderten. Fassen wir das 
über die Bestrebungen zur Gründung eines Mittel- oder Protistenreichs Bemerkte zusammen, 
so fällt das Schwankende in der Umgrenzung der Grupi^e auf, der bald einiges zugefügt, bald 
einiges weggenommen wurde. Zwar trat die ursprüngliche Ansicht: in den Protisten eine 
ganz künstliche, vorwiegend praktischer Bedürfnisse wegen vereinigte Gruppe aufzustellen, bald 
mehr in den Hintergrund; es wurde wenigstens die Möglichkeit zugegeben, dass die Pro- 
tisten selbst monophyletisch entstanden und daher einer genealogischen Gliederung und einer 
Abgrenzung gegen die beiden höhern Reiche zugänglich seien. Dass die Monophylese der 
typischen Pflanzen und Thierc die naturgemässere Hypotliesc sei, hatte Häckcl seit Be- 
ginn der 70er Jahre gegen früher anerkannt. Das Schwankende in der Umgrenzung der Pro- 
tisten rührte wesentlich daher, dass nicht versucht wurde, sie morphologisch schärfer zu cha- 
rakterisiren. Mit der Einreihung der Pilze unter die Protisten war dies unmöglich geworden; 
ebenso blieb eine morphologische Abgliederung gegen das Pflanzenreich unmöglich, denn die 
einzelligen Algen morphologisch von gewissen Abtheilungen der Protisten zu scheiden, war 
undurchführbar. — Wollte man aber andererseits, wie es Häckel gelegentlich auch bevor- 
zugte, die Stämme der Pflanzen und Thiere bis zu den niedersten einzelligen abwärts ver- 
folgen und daneben noch eine Reihe niederer Formen als neutrale Protisten festhalten, so 
durfte man fragen, mit welchem Recht dies geschehe? Warum die Rhizopoden neutrale Pro- 
tisten sein sollten, während die Amöben oder ihnen doch entsprechende in den genealogischen 
Stamm der Thiere gehörten? Wieso die Gregarinen dazu kamen, als Thiere zu fungiren, ja in 
die Ursprungslinie der Metazoen fielen? Darauf dürfte schwerlich eine genügende Antwort 
gegeben werden können. Wodurch sich die Monera animalia als Stammväter des Thierreichs 
von den Monera neutralia, den Eltern der neutralen Protisten unterscheiden, dürfte als ein un- 
lösbares Räthsel erscheinen. Dagegen wäre es jedenfalls besser erschienen, die beiden alten 
Reiche zu belassen und die Einzelligen nach ihren Charakteren auf dieselben zu vertheilen, 
so gut es eben ging ; ähnlich wie dies seit alter Zeit gehalten worden war. 

Jedenfalls erforderte das Protistenreich so gut wie die beiden anderen Reiche einen ein- 
heitlichen morphologischen Charakter. Denn dass die beiden letzteren überhaupt von ihnen 
abgesondert wurden , heruhte wenigstens für die typischen Thiere darauf, dass ein solcher 
gemeinsamer und höherer Charakter der Organisation nachweisbar schien. 

Unserer Ueberzeugiing gemäss, worin wir mit Häckel und den 
meisten Biologen übereinstimmen, ist die Frage nach der Grenze beider 
Eeiche und die Stellung der Einzelligen zu denselben nur auf genealogischem 
Wege zu lösen. Inwiefern unsere heutigen Kenntnisse dazu ausreichend 
erscheinen, kann mit Recht bezweifelt werden. Dennoch muss der Ver- 
such gewagt werden, wollen wir anders nicht auf jede Lösung und eine 
Stellungnahme in der Angelegenheit verzichten. Die Möglichkeit eines 
polyphyletischen Ursprungs der Organismen kann nicht geleugnet werden. 
Irgend ein positiver Nachweis hierfür scheint aber ausgeschlossen. Zu 
einer solchen Annahme könnte demnach nur die erwiesene Unmöglichkeit 
eines monophyletischen Stammbaums der Organismenwelt führen. Für 
die typischen mehrzelligen Thiere und Pflanzen dürfte die Monophylese 
heutzutage mehr als wahrscheinlich sein; für die Einzelligen ist ihre 
Möglichkeit keineswegs von vornherein zu leugnen*). 


*) Ich bin mir wohl hewusst, dass gerade die entgegengesetzte Ansicht: nämlich der 
polyphyletische Ursprung der Organismen, und im Besonderen der der Einzelligen, von Bio- 
logen, welche viel und gut über diese Frage nachgedacht haben, vertheidigt, ja für die einzige 
wissenschaftliche Möglichkeit erklärt wurde. Abgesehen von Häckel geschah dies nament- 
lich von Nägeli (s. Mechanisch -physiologische Theorie der Abstammungslehre 1884). Ich 


X Protozoa. 

Ueberscbancn wir dieselben im Liebte unserer beutigen Erfabrungcn, 
so scheint sieb viebnebr ein monopbyletischer Zusanimenbang der Grui)pen 


glaube daher meinen abweichenden Standpunkt ein wenig nälier darlegen zu soUcn , um 
nicht Gefahr zu laufen, durch blossen Hinweis auf Nägeli's Ansichten anscheinend wider- 
legt zu werden. N. (p. 464) erachtet allein die Annahme: dass die spontane Erzeugung ein- 
fachster Organismen zu allen Zeiten stattgefunden habe , für wissenschaftlich begründbar. Er 
bemerkt dann weiter: „Wenn einmal aus unorganischen Stolfen organische Verbindungen und 
Organismen entstehen konnten, so musste dies stets eintreten, wo und wann jene Bedingungen 
vorhanden waren." Dies klingt sehr präcis und wäre es auch, wenn nicht das ganze Fun- 
dament des Schlusses völlig unbestimmt erschiene. Was wissen wir denn von den Bedingungen 
der spontanen Entstehung einfachster Organismen? Nage 11 verweist uns zwar auf sein 
Kapitel über die Urzeugung, es bedarf aber wohl keines Nachweises, dass dasselbe von jenen 
Bedingungen durchaus nichts mitfheilt, sondern nur einige ganz allgemeine Erwägungen dar- 
über anstellt, was man sich allenfalls bei dem ganz embryonalen Stand unserer diesbezüglichen 
physikalisch- chemischen Kenntnisse über eine Urzeugung denken könne. Da wir von diesen 
Bedingungen geradezu nichts wissen — höchstens berechtigt sind, die Möglichkeit des Ein- 
tretens geeigneter Bedingungen auf Grund unseres Wissens zuzugeben — so lässt sich auch vor- 
erst in keiner Weise entscheiden, ob diese Bedingungen in der Entwicklungsgeschichte unseres 
Planeten nur einmal, mehrmals oder ob sie gar stets statthatten. Da Nägeli letzteres annimmt, 
und seine mechanisch-physiologische Aljstammungstheorie gleichzeitig eine fortwährende Weiter- 
bildung einmal entstandener Organismen zur Voraussetzung hat, einen Beharrungszustand der 
Organismen eigentlich ausschliesst, so führt ihn dies nothwendig zur Annahme, dass die 
Stämme der höchstentwickelten Organismen die ältesten sein müssten, die einfachsten dagegen, 
speciell die Einzelligen, relativ sehr jungen Datums. Die Einfachheit letzterer ist eben nach 
seiner Ansicht eine Folge ihrer verhältnissmässig jugendlichen spontanen Entstehung. Im Be- 
sonderen entwickelt er diesen Gedanken für die Schizophyceen. Wie gesagt, scheint mir 
theoretisch keine Nöthigung zu einer solchen Annahme vorzuliegen; auch wäre wohl ein viel 
grosserer Kcichthum an verschiedenen Stämmen zu erwarten , wenn die Sache einen solchen 
Verlauf genommen hätte. 

Wie verhalten sich aber dazu die paläontologischen Thatsachen, welche uns doch allein einen 
thatsächlichen Maassstab für das Alter der Stämme geben? Zunächst lehren dieselben auf das 
Bestimmteste, dass von dem Muss einer unltcdingtcn Weiterbildung keine Eede sein kann. Die 
Beispiele der Brachiopoden, Gcphalopoden und anderer Abthcilungcn sind zu bekannt, 
um hier genauer ausgeführt zu werden. Vielleicht wird man aber einwerfen, dass dies Abthei- 
lungen seien, welche seit der Urzeit schon rückschritten. Wenden wir uns zu den Protozoen 
selbst. Da finden wir denn, dass die beiden Abtheilungen der Ehizopoden und Kadio- 
larien, über welche die Paläontologie Aufschluss geben kann, schon in den ältesten 
Ablagerungen unzweifelhaft vertreten sind. Wenn auch die Ehizopodenfauna der älteren pa- 
läozoischen Schichten noch immer etwas unsicher erscheint, so beweist doch die reiche Mannig- 
faltigkeit der Ehizopoden der Kohlenformation, unter welchen sich schon höchstentwickelte 
Formen finden, zweifellos, dass der Ursprung der beschälten Ehizopoden viel tiefer hinabreicht. 
— Für die Eadiolarien, welche lange nicht über die Tertiärzeit zurückverfolgt werden 
konnten, wissen wir jetzt, dass sie in den ältesten paläozoischen, ja cambrischen Schichten 
vorkommen (vergl. Eust, Palaeontographica Bd, 31 , p. 271 und Häckel, die Eadiolarien 
2. Theil, 1S87). Beide Gruppen lassen ferner erkennen, dass zwar im Allgemeinen während 
dieser langen Zeit ein gewisser Fortschritt stattgefunden hat, dass gewisse Formen erloschen, 
andere sich allmählich difierenzirten und änderten, dass jedoch über den Typus der Abthei- 
lung hinaus keine Fortbildung geschah. Letzteres lässt sich mit aller Bestimmtheit behaupten, 
da heutzutage keine Organismen existiren, welche als entwickeltere auf diese Gruppen zurück- 
zuführen wären, Während eines Zeitraums also, in welchem die Ahnen der Säugethiere von 
einer fischähnlichen Stufe bis zum Menschen fortgeschritten sein müssen und zu dessen Beginn 
noch keine phancrogame Pflanze existirte, verharrten diese, wie viele andere Gruppen der Thier- 


Kiuloiliiiif;-. XI 

als walirscbeinlich zu ergeben und damit auch eine monophyletisclie Ab- 
stammung der ganzen Orgauismenwelt-''). Da eine Orientirung über die 
vermuthlichen genealogischen Zusammenhänge am kürzesten und präg- 
nantesten durch die Aufzeichnung eines Stammbaums geschieht, geben 
wir unseren Ideen in einem solchen Ausdruck, ohne damit zu verkennen, 
wie viele Schwierigkeiten der hypothetischen Begründung desselben zur 
Zeit noch entgegenstehen (s. den Holzschnitt auf d. folg. p.). 

Zur Erläuterung dieser Aufstellungen und der Schlussfolgerungeu, 
welche denselben für unser Thema entspringen, diene das Nachstehende. 

Die Wurzel aller Einzelligen suchen wir nicht in amöbeuavtigen For- 
men, sondern wie es im Abschnitt über die Verwandtschaftsverhältnisse 
der Flagellaten schon früher dargelegt wurde, in Formen, welche durch 
ihre Eigenthümlichkeiten zwischen den Sarkodinen und den Masti- 
gop hören vermittelten und sich vielleicht noch in der Gruppe der 
Khiz omastigoda am reinsten erhielten. Es scheint zur Zeit unnütz, 
darüber speculiren zu wollen, ob diesen Formen noch einfachere voraus- 
gingen und welchen Bau dieselben eventuell besassen '''*). 

Dagegen bedarf die Frage nach der Berechtigung der sog. Moneren- 
abtheiluug, welche Häckel stets als die primitivste aller Protisten bc- 


welt auf wesentlicli derselben Bildungsstufe. Beide (jruijpcn aber sind solclie, welche in der 
Jetztwelt noch eine ganz bedeutende Eolle spielen, für welche keinerlei Anzeichen des Eiick- 
schritts vorliegen. 

Ausser den Bacillariaceen gibt es keine weitere Gruppe der Einzelligen, welche fossil 
ausgiebig erhaltungsfähig ist. Die Bacillariaceen konnte man vorerst nicht sicher liber 
die Jurazeit zuruckverfolgen (vergl. 11 (Ist 1. c). Eine triasische Form (Bactryllum) ist zweifel- 
haft. Wenn es auch möglich ist, dass sie thatsächlich nicht iiltcr sind, oder vielleicht von 
Ahnen abstammen, deren Zellhäute unverkieselt waren, so scheint es mir doch sehr ge- 
rathen , weitere Untersuchungen abzuwarten , namentlich im Hinblick auf die neueren Erfah- 
rungen über die Radiolarien. Die paläontologischen Ergehnisse lehren demnacli gerade das 
Entgegengesetzte wie Nägeli's Theorie. Sie zeigen, dass Gruppen der Einzelligen sich seit 
uralter Zeit in wesentlich gleicher Bildung erhielten und zu keiner höhern Entwicklungsreihe 
fnhrten. Dieselbe Möglichkeit ist demnach auch fiir die übrigen Gruppen nicht ausgeschlossen 
und die Erwägung eines monophyletischen Ursprungs wird dadurcli nälier gelegt. 

Ueberhaupt lehrt uns der Gesammtgang der paläontologischen Entwicklung, dass stets 
nur wenige Formen einer Gruppe (wenn überhaupt welche! einer aufsteigenden Entwicklung 
in erheblichem Maasse fällig waren, dass die grosse Masse dagegen nie mehr über den be- 
schränkten Typus ihres Zweiges hinausgelangte , wenn sie nicht überhaupt ausstarb. Worauf 
dies eventuell zurückführbar scheint, kann an dieser Stelle nicht untersucht werden. 

*) üeber die Bedeutung der grossen Uebercinstimmung der Kerntheilungsvorgänge thie- 
rischcr und pflanzlicher Zellen für die Monophylese vergl. meine, im Anschluss an Stras- 
burger geäusserten Bemerkungen in ,, Studien über die Entwicklung etc." Abhandl. 
Senckenberg. Gcsellsch. Bd. X. 1876 (p. 20G — 7 des S. A.'s). Die Schwierigkeit, welche da- 
mals noch in der vermeintlichen spontanen Entstehung von Nuclei erblickt wurde, besteht 
natürlich heute nicht mehr. 

**) Speculationeu hierüber findet man bei Nägeli: , .Mechanisch-physiologische Theorie 
der .Abstammungslehre" 1884, welcher ein besonderes Reich der Probien oder Urorganismen 
aufstellt, die einfachsten ursprünglichsten, jedoch bis jetzt noch ganz unbekannten. Mit dieser 
Erwähnung will ich jedoch keineswegs meine Uebercinstimmung mit der Nägeli'schen Specu- 
lation aussprechen. 


XII 


Protozoa. 


trachtete, einer kurzen Erörterung. Wie die frühem Abschnitte dieses 
Werkes schon zeigten, vermied ich die Aufstellung einer solchen Gruppe, 
da ich ihre Existenz von jeher bezweifelte. Bekanntlich bildet die Kern- 
losigkeit den einzigen Charakter der sog. Moneren, Vielehe im Uebrigen 
bald mehr flagellatenartig , bald mehr sarkodinenartig erscheinen. Die 


Typ.Thiere 


Höhere 
Pflanzen 


Vielzellige 


Spongiae ; 


Frotococcoidea 

SaCillariaCea /« weitere ein- 
xeär^e Al^en 
(fracfifch Desmin 


Infusoria Choanoflag 


SchhopJit/cea 
BadericLcm 


Errichtung der Gruppe fällt in eine Zeit, wo die Methoden der Kernnach- 
weisung sehr wenig ausgebildet waren, namentlich aber auch die That- 
sache kaum gewürdigt Avurde, dass häutig statt eines einzigen an- 
sehnlichen Kernes zahlreich kleine und daher schwer nachweisbare vor- 
handen sein können. Die Erfahrungen auf botanischem wie zoologischem 
Gebiet, sowohl im Bereich der Viel- wie der Ein-zelligen haben seit dieser 
Zeit ergeben, dass die Kerne in den meisten Fällen, wo sie lange ver- 
misst wurden, thatsächlich nicht fehlen. Wenn wir auf Gesetzmässigkeit 
in der Natur überhaupt bauen dürfen , so berechtigen die heutigen Er- 
fahrungen zum Schlüsse, dass mit alleiniger Ausnahme der Gruppen der 
Schizophyceae und Bacteriaceae am allgemeinen Vorhanden- 
sein der Kerne nicht zu zweifeln ist. Ich hege denn auch die feste 
Ueberzeugung, dass bei allen angebhchen Moneren Hack eis, sofern sie 
nicht diesen beiden Gruppen zugehören (allein die Bacterien zählt übrigens 
Häckel als Tachymonera der Monerengruppe zu) der angebliche 


Einleitung. XIII 

Kernmangel nur auf ungenügender Erforschung beruht. Mir begegnete 
bei vielfachen Studien in der Welt der Einzelligen wenigstens niemals 
eine Protamoeba oder eine Protomonas, und anderen Beobachtern er- 
ging es ähnlich (s. Entz*); auch Schmitz**), der sich um den Nach- 
weis der Kerne niederer Pflanzen grosse Verdienste erwarb, spricht sich 
ähnlich aus). 

Wie es aber mit der anscheinenden Kernlosigkeit der Schizophy- 
ceen und Bacteriaceen steht, bedarf zweifellos weiterer Aufklärung. 
Die Untersuchung dieser Gruppen auf Nuclei oder ähnliche Einschlüsse 
wurde lange Zeit sehr vernachlässigt, da die Frage nach den Kernen von 
den Botanikern, welchen das Studium dieser Abtheilungen dem Herkom- 
men gemäss oblag, bis in die jüngste Zeit wenig beachtet wurde. Zwar 
wurden die Bacterien neuerdings der Gegenstand zahlloser Untersuchungen, 
die aber hauptsächlich von Gesichtspunkten ausgingen, welchen morpho- 
logische Fragen fern lagen und denen gleichzeitig ein weiterer Ausblick 
auf die Welt der verwandten niederen Organismen mangelte. 

Immerhin zeigten die Untersuchungen von Schmitz***), dass das 
Plasma der Schizophyceae stark färbbare kleinere oder grössere 
Körnchen in verschiedener Zahl enthält, die manchmal auch in einer 
Gruppe zusammenliegen. Zwar zweifelt Schmitz an der Kernnatur 
dieser Einschlüsse, obgleich er sie früher (1879) für echte Nuclei gehalten 
hatte. Ich erachte es aber doch für möglich, dass diese Körper Nuclei 
einfachster Art entsprechen, d. h. dichte Nucleinkörner sind. Auch sehr 
verdichtete kleine Kerne oder Kernfragmente unzweifelhafter Natur er- 
scheinen bei Infusorien etc. als kleine stark färbbare Körner. Auch für 
die Bacterien liegt die Frage keineswegs klar, was de Baryj) an- 
erkannte. Färbbare Körner sind im Plasma gewisser Bacterien nachweis- 
bar; ihre Bedeutung ist jedoch vorerst ähnlich unsicher, wie die der 
Oscillarien und Verwandten. Wir können aus dem Ermittelten nur 
schliessen, dass selbst für die beiden letzterwähnten Gruppen der Kern- 
mangel zweifelhaft ist. Daher scheint die Möglichkeit vorerst nicht aus- 
geschlossen, dass der Aufbau aus Plasma und geformter Kernsubstanz 
überhaupt eine Auszeichnung alles Lebenden ist. 

Bei diesem Stand der Forschung vermag ich eine Abtheilung der 
Monera als Ausgangspunkt der höheren Einzelligen nicht zu rechtfertigen. 

Unsere Gründe für die Ableitung der Gruppen der Bacterien, 
Schizophyceen, Sarkodinen, Myxomyceten und wahrscheinlich 
auch der Chytridiaceen (wenigstens z. Th.) wurden im Abschnitt über 
die Verwandtschaftsbeziehungen der Flagellaten eingehender darge- 


*) Entz, Studien über Protisten I. Th. Pestli 1888. p. 254—55. 
**) Schmitz, ßesultatc seiner Untersuch, über die Zellkerne der Thallophyten. SitzLer. 
der niederrh. Gesellsch. f. Nat. u. Heilk. 1879. 

***) ibid. 1880 Untersuch, über die Structur des Protoplasmas u. d. Zellkerne der Pflanzen- 
zellen. 

f) Vorlesungen über Bacterien 1885 p. 3. 


XIV Protozoa. 

legt (s. p. 803 ff.). :5ie hatten sich im Allgemeinen der Zustimmung eines 
unserer hervorragendsten Botaniker, de Bary's zu erfreuen*). Dass die 
Myxomyceten wohl in directerer Beziehung zu dem Stamm der Sarko- 
dinen stehen, bedürfte heutzutage keiner besonderen Belege mehr, da die 
Ansicht über deren Nichtzusamineuhang mit den eigentlichen Pilzen sich 
mehr und mehr befestigt. 

Auf die Frage nach der Beziehung und Ableitung der eigentlichen 
Pilze einzugehen vermag ich nicht. Weder meine Kenntniss dieser Gruppe 
berechtigt mich hierzu, noch dürfte es der Stand unserer Erfahrungen 
gestatten. Es bleibt daher competenterem Urtheil anheimgestellt, zu ent- 
scheiden , ob die höheren mehrzelligen Pilze ganz oder zum Theil von 
den Chytridiaceen abzuleiten sind. Aber auch zugegeben, dass dies 
so sei, so würde die Eeihe der höheren Pilze als ein selbstständiger 
Zweig, der aus niederem Ursprung erwachsen ist, zu betrachten sein, der 
wegen der Höhe der Organisation, welche er erlangte, ein Recht besitzt, 
als besonderer Stamm von den Einzelligen getrennt zu werden. Ich 
glaube aber, die Botaniker werden für viele der höheren Pilze die Mög- 
lichkeit der Ableitung und des Anschlusses an typische Pflanzen natur- 
gemässer erachten. 

Ueber die Herleitung des Mastigophorenstammes aus der an- 
gegebenen Wurzel werden schwerlich ernstliche Meinungsverschiedenheiten 
bestehen, ebensowenig auch über seine Gliederung in die verschiedenen 


*) de Bary, Vergl. Morphologie uad Eiologie der Pilze, Mycetozoeii und Bacterieu. 
1884, p. 417 ff. und p. 513. Dass die Scliizopliyceen eine isolirte, mit höheren eigentlichen 
Pflanzen nicht in Verbindung stehende Gruppe sind, erkennt auch Nägeli an (Mechaniscli- 
physiologische Abstammungslehre). Dass ein gewisses Maass von Zelldifferenzirung bei einem 
Theil dieser Gruppe zur Ausbildung gelangte, kann , da es einen massigen Grad nicht über- 
schreitet, nicht wohl Veranlassung geben, sie von den übrigen Einzelligen zu trennen. Dies 
wäre anders, wenn höiicrc Gruppen auf diese Wurzel rilcliführbar wären, was thatsächlich 
nicht der Fall zu sein scheint. 

Die schon früher und hier wieder besprochenen Beziehungen der Bacteriaceen zu den 
ursprünglicheren Flagcllaten wurden eine wichtige Bestätigung erhalten, wenn sich Künstler's 
Schilderung eines eigenthümlichen parasitischen Organismus, Bacterioidomonas spori- 
fera Kstl. bestätigte. Das im Blinddarm des Meerschweinchens gefundene Wesen nimmt nach 
K.'s Beschreibung sowohl durch seinen Bau wie wegen der endogenen Sporenbildung eine ver- 
mittelnde Stellung zwischen primitiven Flagcllaten und endosporen Bacterien ein. Es soll aber 
einen deutlichen Nucleus besitzen und eine Länge von 0,024 erreichen (s. Journal de Micro- 
graphie T. YIII. 1884 p. 376). Bei dieser Gelegenheit möchte ich mich verwaliren gegen die 
gelegentliche Besprechung de Bary's und meiner Ansichten über die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der Bacterien (s. Fisch im Biolog. Centralblatt Bd. V. 1S85 p. 97), welche den 
Anschein erweckt, als hätten de Bary und ich gleichzeitig und unabhängig Aehnliches über 
diesen Gegenstand geäussert. Das Umgekehrte ist das Richtige. Wie de Bary selbst hervor- 
hebt, war ihm meine Erörterung in dem Abschnitt über die Flagcllaten bekannt. Ob de Bary 
selbstständig zu ähnlichen Ansichten gelangte, wie die Form, in welcher er meiner gedenkt — 
er spricht davon, dass auch ich derartige Ansichten ausgesprochen hätte — anzudeuten 
scheint, ist an und fiir sich gleichgültig, da meine Publication vorlag, darf jedoch wohl be- 
zweifelt werden. 


Einleitung. XV 

Hauptzweige der Flagellata, Dinoflagellata, Cli oauoflagel- 
lata und Cy stofl agellata. 

Unsicherer bleibt leider noch die Ableitung der lufusoriengruppe. 
Vermittelnde Formen, welche den Zusammenhang mit niederen Einzelligen 
herstellten, sind nicht bekannt. Genauer wird diese Schwierigkeit bei 
der Erörterung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Infusorien dar- 
zulegen sein; je:lenfalls deutet alles darauf hin, dass die Gruppe weder 
einem der difterenzirteren Zweige der Mastigophoren, noch einem 
der tieferen Seitenzweige des Hauptstamms entsprossen ist. Die versuchte 
Herleitung aus dem Hauptstamm gründet sich daher mehr auf Exclusion 
wie auf den Nachweis directer Beziehungen. Die Vorstellung, dass die 
Infusorien aus mastigophorenähnlichen Formen entstanden , welche zahl- 
reiche Geisseifäden auf der gesammten Körperoberfläche entwickelten, 
scheint vorerst die naturgemässeste. Immerhin bleibt die Abzweigungs- 
stelle des Infusorienstnmms noch recht fraglich, da sie auch beträcht- 
lich tiefer gelegen sein könnte. Dagegen ist zweifellos, dass die Infu- 
soriengruppe isolirt ausläuft, dass höhere Formen an sie nicht anschliessen. 
Es verdient dies besondere Betonung im Hinblick auf die immer wieder- 
kehrenden Versuche, sie mit den Metazoen in einen unnatürlichen Zu- 
sammenbang zu bringen. 

Einzelne Zweige des Mastigophorenstamms führten ohne Zweifel zu 
neuen und bedeutungsvollsten Entwicklungsrichtungen. Als ein isolirter, 
in sich abgeschlossener und zu höheren Formen nicht aufsteigender Ast 
begegnen wir den Bacillariacea, deren vermuthliche Beziehung zu 
den Dinoflagellata bei diesen näher dargelegt wurde (s. p. 1001)*). 
Unsicher ist die Herleitung der Sporozoa, deren Beziehungen noch 
in tiefes Dunkel gehüllt sind. Im Abschnitt über die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen der Flagellaten (p. 807) wurde die hier reproducirte 
provisorische Ableitung etwas näher zu begründen versucht; wir verweisen 
daher auf das dort Bemerkte. Es ist aber keineswegs unmöglich, dass 
die Sporozoa sich schon viel früher von dem Hauptstamm abzweigten, 
etwa in der Gegend des Chytridiaceenastes. Auch gilt alles Bemerkte 
nur für die Gregariniden, da die Beziehungen der übrigen sog. Sporozoen- 
abtheilungen zu den ersteren selbst noch sehr zweifelhaft sind. 

Zweifellos ist dagegen der Zusammenhang der Protococcoidea 
mit den Phy tomastigoda, welche ja von den Botanikern gewöhnlich 
mit den erstem vereinigt werden. Gleich sicher erscheint wohl auch die 
Ableitung des grossen Stamms der höhern mehrzelligen Pflanzen aus diesen 
Einzelligen. Zweifelhaft bleibt meines Erachteus vorerst die Beziehung 
der Conjugaten zu den Protococcoidea. Die Möglichkeit scheint 
nicht ausgeschlossen, dass diese Algen einen besonderen Ursprung aus 


*) Dass die Bacillariaceen ein isolirter Zweig sind, der mit liölicren Gruppen keiner- 
lei Connex besitzt, wird von den Botanikern wolil allgemein anerkannt. So betont es t. B. 
auch Nägeli (Mechaniscli-pliysiolog. Abstamuuingslehre 1S84) bestimmt. 


XVI Protozoa. 

holopbytischen Mastigophoren besitzen, doch wage ich in dieser Hinsicht 
kein bestimmtes Urtheil. 

Bei Besprechung der Choanoflagellata (s. p. 901) wurde dar- 
gelegt, dass uns die Beziehungen der Spongien zu dieser Gruppe 
zweifellos erscheinen; wie auch, dass die übrigen Metazoa eine selbst- 
ständige Entwicklung neben den Spongien genommen haben dürften, Dass 
der Ursprung derselben gleichfalls auf die Mastigophora zu führen scheint, 
wurde schon angedeutet. Dieser Schluss beruht gleichfalls mehr auf Ex- 
clusion als auf directen Belegen durch Uebergangsformen, welche fehlen. 
Die Möglichkeit eines Zusammenhangs der Wurzel des Spongienzweiges 
mit den eigentlichen Metazoa soll nicht bestritten werden. Nähere Auf- 
klärungen über diese Frage kann ja doch nur die Zukunft bringen. 

Wie gestaltet sich aber auf Grund dieser Ergebnisse über die Genea- 
logie der Organismen die Frage nach dem Umfang der Protozoen in 
ihren Beziehungen zu den typischen Pflanzen und Thieren? Zunächst 
scheint klar, dass eine Zerlegung der Einzelligen in zwei von Beginn ge- 
trennte Stämme der thierischen und pflanzlichen undurchführbar ist, wenn 
nicht etwa am Beginn der Isomastigoden eine sehr künstliche Grenze er- 
richtet werden soll. Auch dann aber blieben jedenfalls die Euglenoidina 
mit zahlreichen holopbytischen Formen bei den thierischen Einzelligen. 

Erweist sich also die Scheidung der Einzelligen nach ihrem thierischen 
oder pflanzlichen Charakter und ihrem genealogischen Zusammenhang mit 
den typischen Thieren und Pflanzen als unthunlich und ohne Zwang 
nicht durchführbar, so dürfte, wenn überhaupt nicht auf eine natürliche 
Gruppenbildung in der Organismenwelt verzichtet wird, die Zusammen- 
fassung aller einzelligen Wesen zu einer Gesammtabtheilung im Gegensatz 
zu den typischen mehrzelligen Thieren und Pflanzen das naturgemässeste 
erscheinen. 

Ein consequentes Bestreben nach möglichst natürlicher, der Genea- 
logie entsprechender Grnppirung der Organismen führt uns so zur Aner- 
kennung des Mittelreiches, der Häckel'schen Protisten in modificirtem 
Sinne. Obgleich ich überzeugt bin, dass in der Praxis auf nicht abseh- 
bare Zeit die Welt der Einzelligen je nach Bedttrfniss und Herkommen 
zwischen Botanik und Zoologie getheilt werden wird, kann ich mich 
obiger Consequenz vom theoretischen Standpunkt aus doch nicht entziehen. 
Auch jeder Classification auf genealogischer Grundlage klebt insofern 
etwas Willkürliches an, als wir gezwungen sind, Gruppen beginnen 
zu lassen ; wo dies geschehen soll, wird stets Sache des Uebereinkommens 
bleiben und um so willkürlicher erscheinen, je zahlreicher die Uebergangs- 
formen sich erhielten. Bei dem Bestreben, naturgemässe Grenzen der 
systematischen Gruppen zu finden, kann uns wohl nur der Grundsatz 
leiten, dem Inhalt jeder Gruppe ein einheitliches morphologisches Gepräge 
zu geben, d. h. nichts aufzunehmen, was in seinem Bau weit über die 
Organisation der Mehrzahl hinausgeht, ebenso aber auch nichts auszu- 
schliessen, was seiner morphologischen Entwicklung nach in den Rahmen 


Einleitung. XVII 

der Gruppe fällt. Diesem Grundsatz gemäss würde ich zu einem natür- 
lichen Reich der Urwesen oder Einzelligen auch diejenigen seither dem 
Pflanzenreich zugerechneten Organismen ziehen, welche sich in ihrer 
morphologischen Entwickluiig nicht über die Einzelligen erheben, also vor 
allem die Protococco idea und andere. Die Grenze gegen die typische 
Pflanzenwelt wäre dann erst da zu statuiren, wo eine Difl'eienzirung der 
Zellverbände zu verschiedenartigen Leistungen anhebt, was sich zuerst 
darin ausspricht, dass nur gewisse Zellen die Fortpflanzung übernehmen, 
zu typischen Propagationszellen werden. Schon früher wurde betont, dass 
diese Differenzirung auch bei einzelnen Formen eintritt, welche wir von 
den übrigen Einzelligen nicht scheiden können, dass dies jedoch insofern 
ohne Belang ist, als diese Formen isolirte Ausläufer bilden, während sich 
an die echten mehrzelligen Pflanzen eine reiche Weiterentwicklung an- 
schliesst. 

In diesem Punkt wäre ich demnach geneigt, den Umfang des Reiches 
der Einzelligen weiter zu ziehen als es Häckel thut, da ich die morpho- 
logische Uebereinstimmuug der Einzelligkeit oder die homoplastide Aus- 
bildung als Grundcharakter der Gesammtheit betrachten muss. Dass sich 
jedoch eine solche Umgrenzung des Reiches in der Praxis Geltung er- 
werben dürfte, glaube ich nicht. Der Zusammenhang der Einzelligen von 
entschieden physiologisch pflanzlichem Charakter mit den echten mehr- 
zelligen heteroplastiden Pflanzen ist zu innig, als dass man sich bequemen 
wird, einer solchen Abgrenzung zuzustimmen, welche ja auch nur auf dem 
Bedürfniss beruht, eine Grenzmarke zu ziehen. Man wird daher in der 
Praxis wohl vorziehen, das Pflanzenreich mit denjenigen Einzelligen be- 
ginnen zu lassen, welche physiologisch den höheren Pflanzen entsprechen, 
d. h. holophytisch leben und während der längeren Periode ihres Lebens 
unbeweglich sind. Die Abgrenzung der Einzelligen gegen die hetero- 
plastiden Thiere ist dagegen scharf, da hier Uebergangsformen nicht 
mehr existiren oder doch unbekannt sind. 

Diejenigen Abtheilungen der Einzelligen aber, welche wir in diesem 
Werk als Protozoen beschreiben, haben kein Anrecht als eine na- 
türliche Gruppe zu gelten. Es sind die, ihres mehr physiologisch- 
thierischen Charakters wiegen seither conventioneil unter die Thiere auf- 
genommenen und beschriebenen Gruppen, von welchen aber nicht 
wenige Angehörige dem pflanzlichen Leben physiologisch sehr nahe 
treten. Diese Gruppen sind die Sark odina, Mastigophora, Spo- 
rozoa und Infusoria. Es bleiben demnach zum mindesten die Ab- 
theilungen der Bacteriacea mit den sich höchst wahrscheinlich an- 
schliessenden Schizophycea, die Myxomycetes und Bacillaria- 
ceae, welche Anrecht auf Betrachtung hätten. Dass dies nicht ge- 
schehen, dass dies Werk nicht zu einem solchen über die einzelligen 
Urwesen, die Protisten überhaupt, erweitert wurde, dürfte keinen Anstoss 
erregen, da es nicht seine Aufgabe war, eine Reform durchzuführen, 
sondern die sog. Protozoen, wie sie im historischen Gange unserer Wissen- 
Bronn, Kiasseu des Tliier-Reichs. Protozoa. B 


XVIII Protozoa. 

Schaft allraählicli entstanden, soweit möglich, erschöpfend darzustellen. 
Wie wir uns aber deren Beziehungen zu den übrigen Einzelligen und den 
höheren Organismen denken dürfen , suchte diese Einleitung darzulegen. 
Mit dem Fortschreiten und der Klärung unseres Wissens von den genea- 
logischen Beziehungen der Gruppen dürfte die allseitige Anerkennung einer 
Reform nicht ausbleiben , wenn dieselbe sich auch zunächst auf die 
theoretische Ueberzeugung beschränken sollte, dass die seither beliebte 
Vertheilung der Einzelligen auf die beiden Keiche in der Natur nicht 
begründet ist. 


A. Ab th eilung (Klasse, Subphylum). 

Sarkodina. 

In der Abtheilung der Sarkodina*) fassen wir die Gesammtheit der- 
jenigen Protozoen zusammen, welche während der Hauptperiode ihres 
thätigen (beweglichen) Daseins mittels einfachster Protoplasmabewegungen, 
also entweder durch einfaches Hinfliessen (Hinströmen) oder durch Ent- 
wicklung nicht schwingender, protoplasmatischer Fortsätze wechselnder 
Gestalt den Ortswechsel vollziehen, wobei dann ihr Körper mannigfachen 
Gestaltsveränderungen unterworfen ist. Auch die Nahrungsaufnahme wird 
mit Hülfe solcher Protoplasmabewegungen bewerkstelligt. 

Bezüglich ihrer Fortpflanzungsverhältnisse zeigen sie einfache Thei- 
lungs- oder Sprossungserscbeinungen ohne Hervorbildung besonderer spo- 
rangienartiger Fortpflanzungskörper (wodurch eine Trennung von den in 
ihren beweglichen Zuständen in vieler Hinsicht sich ähnlich verhaltenden 
Myxomyceten gezogen wird, welche letzteren eben dieser Fortpflanzungs- 
erscheinungen wegen, den einfachsten pflanzlichen Organismen näher an- 
geschlossen w^erden). 

Die hier unter der Bezeichnung Sarkodina vereinigten Protozoen 
werden in neuerer Zeit gewöhnlich sämmtlich als Rhizopoda zu- 
sammengefasst, ein Verfahren, von dem hier Abstand genommen 
wurde, weil einerseits die mit der Bezeichnung Rhizopoda verknüpfte 
Vorstellung keineswegs mit den thatsächlichen Bauverhältnissen dieser 
Formen sich deckt, andrerseits der Name Rhizopoda von seinem Begründer 
(Dujardin) in einem viel beschränkteren Sinne gebraucht wurde und zwar 
in einer Ausdehnung, die auch hier mit einer kleinen Erweiterung An- 
wendung finden soll. 

Die Abtheilung der Sarkodina zerfällt ziemlich ungezwungen in 
3 Unterabtheilungen oder Unterklassen, nämlich: 


*) Der Name Sarkodina ist schon frilherhin, jedoch in anderem Sinne, von Hertwig und 
Lesser zur Bezeichnung unsrer Abtheilung der Khizopoda (einschliesslich der Heliozoa) in Vor- 
schlag gebracht worden (vergl. 99"). Die Anwendung , die wir hier von demselben machen, 
geht aus dem Folgenden hervor. 

Bronn, Klassen des Thiei-Eeichs. Protozoa. 1 


2 Ehizopoda. 

I. Rhizopoda. 

Nackte (hüllenlose) oder umhüllte (beschalte) Sarkodinen, die sich 
entweder durch einfaches Hinfliessen ihres protoplasmatischen Zellenleibes 
oder durch Aussenden mehr oder weniger bis sehr gestaltsveränderlicher, 
und häufig unter einander Verschmelzungen bildender Protoplasmafort- 
sätze (Pseudopodien) bewegen. Solche Pseudopodien können sowohl von 
der Gesammtoberfläche des Körpers, als auch nur von einem beschränk- 
ten Theil derselben entspringen. Die Gesammtgestalt des Körpers ist 
entweder sehr veränderlich, oder wo sie mit oder ohne Beihülfe einer Um- 
hüllung (Schale) eine grössere Constanz zeigt, offenbart sich an ihr sehr 
gewöhnlich eine Hinneigung zu einaxiger Gestaltung, indem entweder 
durch verschiedenartige Ausbildung entgegengesetzter Körperenden oder 
durch eine Längsstreckung des Gesammtkörpers eine Hauptaxe zu deut- 
licher Entwicklung gelangt. (Nur wenige Formen weichen von dieser 
Regel ab und bewahrheiten dadurch nur die alte Erfahrung, von der 
Unmöglichkeit absolut scharfer Gruppentrennung in der Organismenwelt.) 

II. Heliozoa. 

Nackte oder umhüllte (von einem Kieselskelet umkleidete) Sarko- 
dinen, von meist nahezu regelmässiger hügliger Gestaltung (welche nur 
bei einer Anzahl wenig differenzirter Formen durch den Gestaltswechsel 
des Gesammtkörpers zeitweise beeinträchtigt wird). Pseudopodien fein, 
wenig gestaltsveränderlich und verhältnissmässig wenig zu Verschmel- 
zungen geneigt, von der Gesammtoberfläche des Körpers allseitig aus- 
strahlend. 

(Durch ihre einfacheren, wenig differenzirten und gestaltsveränder- 
lichen Formen zeigt diese Unterabtheilung innige Beziehungen zu den 
Rhizopoden, wie andrerseits die kuglig gestalteten Formen dieser letzte- 
ren sich zu den Heliozoen hinneigen. Die allgemeinen Gestaltsverhält- 
nisse und die Skeletentwicklung bringen ferner die Heliozoa in nähere 
Beziehung zu der folgenden und letzten Abtheilung der Radiolaria.) 

III. Eadiolaria. 

Sarkodinen von homaxoner (hügliger) Grundgestalt, die jedoch durch 
auftretende Modificationen häufig in eine einaxige übergeführt wird. Eine 
kuglige oder einaxig modificirte Hüllbildung stets vorhanden, die je- 
doch von hervorgedrungnem Protoplasma äusserlich überzogen wird 
(ähnlich wie bei manchen Rhizopoden) und dadurch ins Innere des Proto- 
plasmakörpers eingelagert erscheint (sogenannte Centralkapsel). Hierzu 
gesellen sich gewöhnlich noch weitere Skelettheile. 

Pseudopodien allseitig von der Körperoberfläche ausstrahlend, fein 
und in massigem Grade zur Verschmelzung geneigt. 

(Die Radiolaria zeigen, wie schon oben bemerkt, deutliche Beziehungen 
zu den Heliozoa, andrerseits jedoch auch solche zu den homaxonen For- 
men unter den Rhizopoda.) 


Geschiebte. 3 

I. Unterabtheilung (Unterklasse). 

Rhizopoda. 

1. rebei'sieht der historiselieu Entwickliing' uiisier Kenntnisse von den 

Rhizopoden. 

Bei der verbältnissmässig sebr beträchtlichen Grösse, welche gewisse 
Rhizopoden erreichen und der Häufigkeit, in welcher ihre Schalenreste in 
gewissen Erdschichten aus vergangenen Epochen aufgespeichert sich vor- 
tinden, konnten solche fossile Rhizopoden auch dem Alterthum nicht völlig 
verborgen bleiben, wie denn auch die Nummuliten schon bei Strabo*) er- 
wähnt werden. Eine wirklich wissenschaftliche Beschäftigung, wenn auch 
nur mit den Schalenresten der Rhizopoden, erforderte jedoch optische 
Hiilfsmittel und eine besondere Hinlenkung des Beobachtungssinnes auf 
die Welt des Kleinen, wie sie hauptsächlich durch die Leeuwenhoek'schen 
Bestrebungen im 17. Jahrhundert erzeugt wurde. So lieferte denn auch 
schon die erste Hälfte des 18. Jahrhunderts eine Anzahl Beobachtungen 
über die zahlreichen Schalenreste der Rhizopoden, wie sie sich sowohl im 
recenten Meeressand, als auch in den Ablagerungen der verschiedensten 
geologischen Formationen finden. Beccarius 1731 (1) und Breyn 1732(2) 
gaben Beschreibungen recenter und fossiler Rhizopodenschalen und letz- 
terer gebrauchte flir dieselben schon die Bezeichnung Polythalamia, welche 
auch jetzt noch häufig für eine Abtheilung derselben verwerthet wird. 
Plauens (Bianchi) veröffentlichte 1739 (3) zuerst Abbildungen derselben, 
ebenso wie Gualtieri 1743 (4) und Ledermüller 1763 (15). 

Die ursprüngliche Auffassuug dieser Schalenreste als Cephalopoden- 
gehäuse sollte noch lange Zeit die herrschende bleiben. Die 15 von 
Linne in der 12. Ausgabe seines Systema naturae aufgeführten und auf 
die Beobachtungen von Plauens, Gualtieri und Ledermüller gegründeten 
Arten wurden in die Geschlechter Nautilus (14) und Serpula (1) ver- 
theilt. Hierzu gesellte Gmelin noch weitere 8 Arten (7 Nautilus und 
1 Serpula), die sich auf die mittlerweile erschienenen Miltheilungen von 
Spengler, Schröter und Gronovius basirten (8, 9 u. 10).**) 

Die zweite Hälfte des 18. Jahrhunderts lieferte noch einige wichtige 
Beiträge zur Kenntniss der Rhizopodenschalen. Während die früheren 
Beobachtungen wesentlich die Formen des Mittelmeeres betrafen, bildeten 
Boys und Walker (Beschreibungen von Jacob) eine Reihe von Arten 
der englischen Küste ab, die sie gleichfalls den Genera Nautilus, Serpula 
und eine sogar Echinus einverleibten.***) Bat seh hingegen veröffent- 
lichte 1791 6 vorzüglich ausgeführte Kupfertafeln mit Abbildungen von 
16 Rhizopodenarten, über deren Herkunft jedoch nichts mitgetheilt wurde. f) 


*) Vergl. hierüber bei D'Archiac et Haime, Descript. des anim. foss. d, groupe Num- 
mulitique de l'Inde. Paris 1853. 

**) Analyse der Arten bei Parker u. Jones 62 a. 

***) Analyse der Arten bei Parker u. Jones 62 b. 

t) Analyse der Arten bei Parker u. Jones 62 1. 

1* 


4 Rhizopoda. 

Bei weitem die hervorragendsten und ansgedelmtesteo Untersuchungen 
über unsern Gegenstand lieferte jedoch Soldaui*) in zwei Werken, von 
denen das ältere 1780, das jüngere, die Testaceographia, 1789 bis 1798 
erschien und von nicht weniger als 228 Kupfertafeln begleitet ist (7 u. 13). 
Sowohl die fossilen als die recenten Rhizopodenschalen Italiens und der ita- 
lischen Küste zog Soldani in den Bereich seiner Darstellungen. Eine Beein- 
trächtigung erlitten die Soldani'schen Werke durch die Nichtanwendung 
der binomischen Bezeichnung, jedoch basiren eine grosse Zahl später auf- 
gestellter Arten auf seinen Abbildungen.**) 

Auch die Beiträge, welche Fichtel und Moll in ihrem 1803 er- 
schienenen Werk (14) gaben, waren hauptsächlich wegen der VorzUglich- 
keit der Abbildungen von nicht geringer Bedeutung. Eine beträchtliche 
Zahl von Arten wurden hier beschrieben und sämmtlich als Angehörige 
des Geschlechtes Nautilus betrachtet. Mit Ausnahme einer Anzahl fos- 
siler Formen sind es Bewohner des Mittel- und rothen Meeres.***) Schon 
diesen beiden deutschen Beobachtern drängte sich die grosse Variabilität 
der von ihnen untersuchten Formen unwillkürlich auf und ähnlich sprach 
sich auch ein gleichzeitiger Beobachter der britischen Rhizopodenschalen, 
Montague (16), aus (1803—1808). — 

Von Wichtigkeit erscheinen ferner die Beiträge, die Lamarck seit 
1801 zur Kenntniss der Rhizopodenschalen hauptsächlich durch seine 
Untersuchungen über die Fossilien des Pariser Grobkalkes lieferte. 

Zusammenfassungen der ihm bekannten Rhizopodenschalen gab er 
später in dem Tableau encyclop. et meth. 23. Th. 1816 und in der Hi- 
stoire nat. d. anim. sans vert. 1815—22. Er vertheilte unsre Formen 
unter Cephalopoden und Korallen, errichtete jedoch zu ihrer Aufnahme eine 
grössere Zahl selbständiger Geschlechter, die zum Theil noch heute Ver- 
wendung fiodea.f) 

Weniger glücklich als Lamarck, in Bezug auf die systematische Gruppi- 
rung der Rhizopodenschalen, warDenys deMontfort (18), der 1808 — 1810 
nicht weniger als 60 neue Genera aufstellte, von welchen nur eine ganz 
geringe Zahl von spätem Forschern festgehalten werden konnten, ff) — 
Auch Blainville und Defrance vermehrten durch eine Reihe von Arbeiten 
die Kenntniss unserer Formen und es mag hier noch besonders hervor- 
gehoben zu werden verdienen, dass der erstgenannte Forscher nach Beob- 
achtung einer lebenden Miliola seinen Zweifeln an der Cephalopodennatur 
dieser Wesen Ausdruck verlieh. 

Eine neue und bedeutsame Epoche in der Geschichte der Rhizopoden- 
kenntniss wurde durch die 1826 anhebenden Arbeiten Aleide d'Orbigny's 


*) Mönch mid später Prof. der Matliematik zu Sienna. gob. 1736, gest. 1808. 
**) Siehe die Analyse der von d'Orbiguy auf Soldani'sche Abbildungen gegründeter 
Arten bei Parker u. Jones 62 o. 

***) Analyse der Arten bei Parker u. J. 62 c. 
t) Siehe bei Parker u. J. 62 d. 
ft) Siehe bei Parker u. J. 62 e. 


Geschichte. 5 

begrttndet. Wie sehr auch die zahlreichen, im Laufe von 30 Jahren 
(1S26 — 52) fortgesetzten Arbeiten d'Orbigny's durch eine Reihe von nach- 
theiligen Einfltissen beeinträchtigt wurden, — so die ganz mangelhaften 
Erfahrungen, welche er von den thierischen Insassen, der von ihm so 
anhaltend untersuchten Schalen besass, ebenso wie seine ausschliessliche 
Beschränkung auf die marinen Formen, ferner die Zugrundelegung einer 
wenig natürlichen Klassifikationsweise und eine ausgesprochene Neigung 
zur Schaffung neuer, auf sehr geringfügige Unterschiede basirter Arten 
— so wird doch nie der hervorragende Einfluss und die grosse Bedeu- 
tung der d'Orbigny'schen Untersuchungen in Abrede gestellt werden können. 

Einmal ist die Gesammtmenge der Rhizopodenschalen, und zwar fos- 
siler wie lebender, weder vor noch nach ihm in so vollständiger Weise 
zusammengetragen und verarbeitet worden; ferner hat er sowohl die Zu- 
sammengehörigkeit der so zahlreichen Formen als besondere Gruppe 
zuerst hervorgehoben und schliesslich den Grund zu einer systematischen 
Gruppirung derselben gelegt, welche die Basis für alle weiteren Versuche 
auf diesem Gebiet wurde. 

D'Orbigny war anfänglich völlig von der Cephalopodennatur der thie- 
rischen Bewohner der Rhizopodenschalen überzeugt, ja glaubte sogar 
durch eigne Untersuchungen festgestellt zu haben, dass diese Schalen 
als innre (z. B. ähnlich Spirula) im hintern Körperende des Thieres ein- 
geschlossen seien. Demgemäss vereinigte er diese Schalenreste in einer 
besondern Ordnung unter dem Namen Foraminifera,*) im Gegensatz 
zu den übrigen mit gekammerter Schale versehenen Cephalopoden, die 
er als Ordnung der Siphonifera zusammenfasste. Späterer besserer 
Einsicht in den eigentlichen Bau des Weichkörpers unsrer Organismen 
konnte sich jedoch d'Orbigny nicht verschliessen ; er erkannte 1839 die 
seitdem durch Dujardin festgestellte wahre Natur derselben an. 

Das 1826 erschienene Tableau method. d'Orbigny's gab eine Ueber- 
sicht aller von ihm damals unterschiednen fossilen und recenten Formen, 
von denen jedoch ein grosser Theil (ca. 253) wegen der mangelnden Be- 
schreibungen niemals hat festgestellt werden können. Eine Anzahl dieser 
Arten wurde noch durch die von ihm 1825—26 hergestellten 4 Lieferungen 
von Modellen kenntlich gemacht; weitere durch seine späteren faunisti- 
schen und paläontologischen Arbeiten. 1839 beschrieb er die Foramini- 
feren von Cuba und den Canarischen Inseln, den Küsten Südamerika's 
und der Pariser Kreide; 1846 die des Tertiärbeckens von Wien und 
1852 veröffentlichte er noch eine Uebersicht der fossilen Genera (s. 28— 
30, 34, 38 u. 44). 


*) Der Name Foraminifera bezieht sich keineswegs nach der ihm von d'Orbigny ge- 
gebnen Begründung auf die Perforation der Schalenwände bei der Abtheilung der Perforata, 
wie dies in neueren Schriften gewöhnlich dargestellt wird, sondern sollte der Durchbohrung 
der Scheidewände durch eine oder mehrere Ocftiiungen bei gleichzeitigem Fehlen einer Sipho- 
bildung Ausdruck verleihen (s. d'Orbigny 22). 


6 Eliizopoda. 

In Frankreich war es jedoch, wo zuerst das richtige Verständniss 
für die thierischen Körper, welche diese Schalen erbauten , angebahnt 
wurde. Im Jahre 1835 gelangte Fei. Duj ardin (s. 24—26) durch wieder- 
holte Beobachtung lebender Formen zu der Ueberzeugung, dass es sich 
hier nicht um complicirt zusammengesetzte, sondern höchst einfach ge- 
baute Organismen handle, deren Körper aus einer einfachen thierischen 
Ursubstanz (Sarkode) bestehe und sich am besten den schon lange unter 
der Bezeichnung Proteus oder Amoeba aus süssem Wasser bekannten un- 
beschalten Formen vergleichen lasse. 

Den von ihm ursprünglich für die Foraminifera d'Orbigny's vorge- 
schlagenen Namen Symplectomeres verliess er jedoch sofort, um hierfür 
die charakteristische, der Beschaffenheit der Bewegungsorgane entnommne 
Bezeichnung Rhizopoda zu substituiren, welcher Abtheilung er jedoch 
auch die ähnlichen Formen des Süsswassers zugesellte. 

Die zuerst von Dujardin erkannte enge Beziehung der Rhizopoden- 
schalen des Meeres zu gewissen, im Süsswasser einheimischen und schon 
lange im lebenden Zustand gekannten Formen, veranlasst uns hier, noch 
einen Blick auf die Geschichte uusrer Kenntniss dieser Formen zu werfen. 

Im Jahre 1755 hatte Rösel von Rosenhof*) die ersten Amöben 
entdeckt und unter dem Namen Proteus beschrieben. Gleichen und 
andre Forscher beobachteten ähnliche Formen und Bory de St. Vin- 
cent stellte 1822 den Namen Amoeba auf, den er jedoch auf sehr hetero- 
gene Organismen ausdehnte. Beschalte Süsswasserformen (Difflugia) wur- 
den zuerst von Lee lere 1815**) beschrieben und auch sehr richtig als 
Verwandte des Proteus gedeutet, während spätere Forscher, wie Lamarck, 
Oken und andre sie weit von diesem entfernen wollten. Weitere ansehn- 
liche Vermehrung erfuhr unsre Kenntniss der Süsswasserformen durch 
G. Ch. Ehrenberg, der neben der Gattung Difflugia noch eine weitere, 
Arcella, für von ihm gefundne beschalte Süsswasserrhizopoden aufstellte, 
die nahe Verwandtschaft dieser Formen anerkannte und sie in seinem 
Hauptwerk, 1838, in zwei Familien der Amoebaea und der Arcellina neben 
einander stellte. Schon damals, jedoch noch weit bestimmter in späteren, 
gleich zu erwähnenden Arbeiten sprach er sich gegen die von Dujardin 
bezüglich der Verwandtschaft und Organisation der marinen Foramini- 
feren aufgestellten Ansichten aus, in welch letzteren er höchst wahrschein- 
lich kolonienbildende Formen und zwar Moosthierchen (Bryozoa) erkannt 
haben wollte. — Die eingehende Beschäftigung mit den fossilen Resten 
mikroskopischer Organismen, so zunächst hauptsächlich der der Kreide, 
führte Ehrenberg schon 1838 und 39 zu einem genaueren Studium der 
lebenden Foraminiferen, von welchen er einige Formen der Nordsee beob- 
achten konnte. Das Resultat dieser Untersuchungen bestärkte ihn jedoch 
nur noch mehr in seiner schon vorgetragenen Ansicht von der Bryozoen- 


*) Insectenbelustiguugeu. III. 
**) Ann. du Mus. d'hist. nat. II. 1815. 


Geschichte. 7 

natur derselben (nach ihm Polythalamia). Ausser einem einfachen, röh- 
rigen Darmkanal, glaubte er auch Ovarien und zuweilen den Schalen 
äusserlich anhängende Eierbeutel beobachtet zu haben. Nach besonders 
missverständlich aufgefassten Eigeuthümlichkeiten der Schale versuchte 
er ferner einfach lebende und koloniebildende Formen zu unterscheiden. — 
Die Kalkschale und deren zuvs^eilen complicirter Bau bildete für Ehreu- 
berg noch ein besonderes Moment zur Abtrennung dieser Formen von den 
Arcellinen des süssen Wassers. — Mit bekannter Hartnäckigkeit und Un- 
zugänglichkeit für Aufklärungen, die seine, durch vorgefasste Meinungen 
über den thierischen Bau im Allgemeinen beeinflusste Ansichten zu ver- 
bessern im Stande gewesen wären, hielt Ehrenberg stets an seiner Deu- 
tung des Foraminiferenorganismus fest, ohne jedoch durch weitere Unter- 
suchungen lebenden Materials neue Belege hierfür beizubringen. Desto 
eifriger hingegen durchforschte er die Erdschichten der verschiedensten 
Epochen nach Schalenresten unsrer Thiere und gab eine Zusammen- 
stellung der hierbei erzielten Resultate in dem umfangreichen Werk 
„Mikrogeologie" 1856. Ebenso nahmen die Foraminiferenreste der Tief- 
see seine Aufmerksamkeit in hohem Grade in Anspruch, worüber er 
gleichfalls die erzielten Resultate in einer grössern Abhandlung 1873 
sammelte (97 a), Auch in dem Luftstaub, den Ehrenberg lange fortgesetzt 
und aus den verschiedensten Gegenden untersuchte, fanden sich mancher- 
lei Schalenreste von Rhizopoden (hauptsächlich jedoch von Süsswasser- 
formen), worüber er 1871 eine übersichtliche Zusammenstellung publi- 
cirte (95). 

Obgleich in diesen letztgenannten Arbeiten Ehrenberg's eine grosse 
Zahl von Formen abgebildet und beschrieben wurde, trugen dieselben 
doch zum allgemeinen Fortschritt unsrer Kenntnisse nur sehr wenig bei, 
was hauptsächlich darauf beruht, dass Ehrenberg ebenso hartnäckig wie 
an seinen Ansichten über die Organisation der Foraminiferen , auch an 
seiner eigenthümlichen und sich keiner Anerkennung seitens andrer For- 
scher erfreuenden systematischen Gruppirung derselben festhielt, in der 
Aufstellung der Arten ziemlich willkürlich verfuhr und dieselben wenig 
ausreichend charakterisirte und die systematischen Bestrebungen ande- 
rer Forscher bei ihm keine Berücksichtigung fanden. Ausserdem wird 
der Werth dieser Arbeiten noch dadurch sehr vermindert, dass die Unter- 
suchung der Formen fast stets an Canadabalsampräparaten im durch- 
fallenden Lichte vorgenommen und hiernach auch die Abbildungen ge- 
fertigt wurden, wesshalb die Wiedererkennung der Arten grosse Schwierig- 
keiten bereitet. 

Von hervorragender Bedeutung für die weitere Entwicklung unsrer 
Kenntniss der marinen Rhizopoden und hauptsächlich des feineren Bau's 
ihrer Schalen wurden die Untersuchungen William son 's. Ursprünglich 
noch auf dem Standpunkte Ehrenberg's bezüglich der Beurtheilung der 
Organisation der Rhizopoden stehend, gab er denselben doch bald auf 
und näherte sich dem Dujardin's, wenngleich er in der Erforschung des 


g Rhizopoda. 

Weichkörpeis im ganzen keine sehr erheblichen Resultate zu Tage för- 
derte. Bei weitena bedeutender waren seine Beobachtungen über den 
feineren Bau der Schalen, den er zum ersten Mal mit Hülfe von Dünnschliffen 
untersuchte, die denn auch sowohl Carp enter als ihn ziemlich gleich- 
zeitig zur Entdeckung des Kanalsystems führten (43, 46 u. 47). Schon 
früher 1848 betrieb er auch systematisch faunistische Studien auf diesem 
Gebiet, zunächst über die Gattung Lagena und krönte dieselben 1858 
durch sein Werk über die Foraminiferen der britischen Küsten (61). 
Diesen Beobachtungen von Williamson über die feinere Schalenstructur 
der Foraminiferen schlössen sich die von Carter (49)*) seit 1849 und die 
weiteren sehr wichtigen von Carpenter 1856 (59 und 60) an, weswegen 
dieselben gleich hier kurz erwähnt werden mögen. Durch diese ausge- 
dehnten und eingehenden Untersuchungen vorbereitet, konnte dann Car- 
penter 1862 dazu schreiten , unterstützt von Parker und Jones , eine Ge- 
sammtdarstellung der Rhizopoden (wesentlich jedoch nur der Schalen- 
verhältnisse derselben) zu entwerfen, die wohl für lange Zeit das grund- 
legende Werk sowohl für die Kenntniss des Schalenbaues als der hierauf 
basirten Classification der Foraminiferen bleiben wird. Parker und Jones 
hatten sich seit 1857 hauptsächlich in faunistisch-systematischem Sinne mit 
der Erforschung der Foraminiferen beschäftigt, namentlich auch in einer 
Reihe fortgesetzter Arbeiten die so verwirrte Synonymie dieser Formen auf- 
zuklären versucht (62). Ihr Antheil an den ,,Introduction'^ ist ein ganz er- 
heblicher. 

So bedeutend auch die Bestrebungen der genannten englischen For- 
scher auf dem Gebiete der Foraminiferenkunde erschienen, so wäre die 
gänzliche Vernachlässigung des Studiums des Weichkörpers doch eine 
sehr empfindliche Lücke geblieben, wenn nicht schon 1854 von einem 
deutschen Forscher, M. Schnitze, in trefflicher Weise hierüber Licht ver- 
breitet worden wäre, so dass dessen Werk „Ueber den Organismus der 
Polythalamien'' in Bezug auf den Weichkörper dieselbe hohe Bedeutung 
beansprucht, wie die Untersuchungen Carpenter's bezüglich des Schalen- 
baues. M. Schnitze stellte zuerst den Bau des Weichkörpers, und da- 
durch auch die Stellung der Foraminiferen überhaupt, im Sinne Dujardin's 
ganz sicher. 

Weniger glücklich war Schnitze in seinen systematischen Bestrebungen. 
Dagegen hat ein anderer deutscher Foraminiferenforscher, Reuss, der 
in einer grossen Reihe von Arbeiten seit dem Beginn der 40 er Jahre sich 
die Erforschung der fossilen Reste der Foraminiferen zur Aufgabe machte, 
sich nicht unbedeutende Verdienste um die Systematik dieser Abtheilung 
errungen, die ihn 1861 (65) zur Aufstellung eines Systemes derselben 
führten, das sich in vieler Hinsicht dem unabhängig entstandenen der oben 
genannten englischen Forscher anschloss. 


*) Vergl. jedoch auch 42. sowie bei d. Gattungen Operculina, Orbitolites, Aiveolina. 
Patellina etc. 


Geschichte. 9 

Ueber die Fortpflanzungserscheiüungen der Foraminiieren war im 
Ganzen nur wenig ermittelt worden; einer älteren Mittheilung von Gervais 
schlössen sich Untersuchungen von M. Schnitze und Str. Wright an, ohne 
sehr erheblich die Frage zu fördern. 

Werfen wir nun, rückwärts schauend, einen Blick auf die seither 
ausser Auge gelassenen Süss wasserformen, so haben wir zunächst zu ver- 
zeichnen, dass Dujardin die Kenntniss derselben vielfach förderte, Ehren- 
berg dagegen mit der Aufstellung zahlreicher und meist sehr mangelhaft 
charakterisirter Arten im Ganzen wenig zum besseren Verständniss der- 
selben beitrug. Nicht unwichtige Beiträge lieferten Schlumberger 1845*), 
Perty 1852 (48), M. Schnitze 1854 (53) und namentlich auch Claparede 
und Lachmann 1858 — 59 (60). In England haben Carter seit 1856 (56), 
Wallich seit 1864 sich vielfach mit diesen Formen beschäftigt und in 
Deutschland wurden sehr namhafte Beiträge zur Kenntniss derselben von 
Greeff, R. Hertwig und Lesser, F. E. Schulze und andern geliefert, 
denen sich die Untersuchungen Archer's in Irland und Cienkowsky's 
in Russland würdig anreihen. 

Durch die Bestrebungen Häckel's um die Erforschung der von ihm 
sogenannten Moneren wurden gleichfalls eine Reihe hierher gehöriger For- 
men aufgedeckt. 

In der Aufklärung der Bauverhältnisse des Weichkörpers der marinen 
Rhizopoden geschah ein sehr wesentlicher Schritt durch den von Hertwig 
und F. E. Schulze erbrachten Nachweis der Anwesenheit von Zellkernen 
im Plasmaleib derselben. Auch suchten beide Forscher das System nach 
ihren Erfahrungen und Anschauungen zu verbessern. 

Die wesentlichsten systematischen und faunistischen Bestrebungen 
der neuern Zeit bezüglich der marinen Formen behaupteten jedoch ihren 
Sitz in England und wurden namentlich von Parker, Jones und Brady 
gepflegt, die sich auch vielfach um die Kenntniss der fossilen Formen 
verdient machten. 

Die Erforschung der im fossilen Zustand aus früheren Epochen der 
Erdgeschichte uns aufbewahrten Rhizopodenreste hatte ausser den schon 
genannten Forschern, wie d'Orbigny, Ehrenberg, Reuss und Anderen noch 
die Aufmerksamkeit zahlreicher Paläontologen und Geologen in Anspruch 
genommen, unter denen hier hauptsächlich noch hervorgehoben werden 
mögen: Joly und Leymerie, d'Archiac und Haime, sowie Terquem in 
Frankreich, in Belgien van den Broeck und Miller, in Deutschland Geinitz, 
Römer, Czjzek, Richter, Hagenow, Gümbel, Karrer, Rütimeyer, von Schlicht, 
Bornemann und Schwager; in England und Nordamerika Hall, Young, 
Armstrong, Dawson und Andere, in Russland Fischer von Waldheim, 
Eichwald, Zborczewsky und neuerdings von Möller (116); in Italien 
Seguenza, Michelotti und Sismonda. Eine Zusammenfassung der Be- 


*) Ann. d. sc. nat. III. vol. o. 1845. 


10 KMzopoda. 

strebungen auf dem Gebiet der fossilen Forarainiferenreste gab Zittel 
neuerdings in seinem vortrefflichen Handbuch der Paläontologie. 

In vieler Hinsicht fördernd griffen auch die in neurer Zeit schwung- 
haft betriebenen Tiefseeforschungen namentlich von englischer Seite in 
die Entwicklung unsrer Kenntniss von den marinen Rhizopoden ein und 
erwarben sich auf diesem Feld namentlich Wallich, W. Thomson und 
Murray ausser schon genannten englischen Forschern Verdienste. 

Ueberblicken wir zum Schluss noch einmal die in den vorher- 
gehenden Zeilen versuchte kurze Darstellung der geschichtlichen Entwick- 
lung unsrer Kenntnisse von den Rhizopoden, so müssen wir erkennen, dass 
die Erforschung derselben sich bis jetzt mit Vorliebe den zwar auch 
leichter zugänglichen Schalenresten zugewendet hat, dass hingegen das 
Studium des Weichkörpers mit Ausnahme der Süsswasserformen trotz der 
hervorragenden Bemühungen eines Max Schnitze sehr zurückgeblieben 
ist. Es bildet daher die genauere Erforschung des Baues und der Lebens- 
erscheinungen, namentlich aber der Fortpflanzungsverhältnisse der marinen 
Rhizopoden noch eine bedeutsame der Zukunft gestellte Aufgabe, die 
hoffentlich in nicht zu langer Zeit einer entsprechenden Lösung entgegen- 
gehen wird. 

Ueb er sieht der Literatur.*) 

1. Beccarius, De Boimoniensi arena i^uodam 1731. Commentarii de Bonnon. scient. et 
art. instituto. T. I. p. 68. 

2. Breyn, J. P., Dissert. pliysica de Polythalamiis, iiova testac. classe. Gedaui. 1732. 

3. Plancus, Jan., De concliis minutis notis. 1. ed. V'euetils 1739. 2. edit. I?omae 1760. 

4. Grualtieri, Nie, Index Testar.-Conchyl. quae adversant. in mus. suo. Florentiuae 1742. 

5. Ledermüller, M. F., Mikroskop. Augen- u, Gemüthsergötzungeu. Nürnberg 1763. 

6. Lirnie, Systema naturae etc., edit, XII, reform. Holmiae. 1766 — 68. T. I. 

7. Soldani, Arab. , Saggio orittografico overa osservazioni sopra le terre nautilitiche della 
Toscana. Sienae 1780. 

8. Gronovius, L. Th,, Zoophylacium Gronovianum. Fase. III. Lugd. Batavor. 1781. 

9. Spenglei', Lor., Beskrivelser ov. nogle i Havsand. nyl. opdag. EoMlier. — Nye Saml. 
af de kong. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter. Kjöbenhayn. Vol. I. 1781. 

10. Schroeder, Einleitung in die Conchyologie. Halle 1783—86. Th. I. 

11. Boys, W., et Walker, G, , Testacea minuta rariora nnp. detecta in arena littor. 
Sandvicensis. London 17S4. 

12. Batsch, A. J., Seclis Kupfertafeln mit Conchylien des Seesandes. Jena 1791. 

13. (F) Soldani, Testaceographiae ac zoophytographiae parpae et microscopiae. Senis 1789 
—98. 

14. Fiehtel et Moll, Testacea microscopia aliaque minuta etc. Wien 1803, 


*) In naclisteheuder üebersiclit sind zunächst diejenigen Arbeiten aufgenommen, die von 
allgemeiner Bedeutung für die Organisation oder die Lebenserscheinungen der Ehizopoden 
sind , oder doch ein grösseres historisches Interesse beanspruchen. Monographien oder Mit- 
theüungeu über einzelne Arten, z. Th. auch Familien, finden ihre Ervvähnung später bei die- 
sen; hier sind zumeist nur diejenigen Arbeiten berücksichtigt, die von einer Anzahl verschie- 
dener Formen handels. Gleichzeitig ist an dieser Stelle auch schon die wichtigste faunisti- 
sche Literatur angegeben, ebenso wie die auch in allgemeiner Hinsicht wichtigeren Arbeiten 
über die fossilen Ehizopoden. Speciellere Angaben über die einzelnen Formationen folgen 
dann später bei dem Kapitel über die paläontologische Entwicklung der Ehizopoda. Die 
Voranstellung eines F in Klammern soll darauf hinweisen, dass die betreuende Schrift aus- 
schliesslich oder doch vorzugsweise fossile Formen bespricht. 


Literatur. 11 

15. Montfort, Denis de, Histoire nat. g6n6r. et partic. des MoUusques (Partie du Buffon 
de Sonnini). Paris 1802—5. T. IV. 

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1 7. (F) Lamarck, J. B. de, Suite des Memoires sur les coquillcs fossiles des environs de 
Paris. Anuales du Museum. Tom. V— IX. 1804—1807. 

18. Montfort, Denis de, Concliyliolog-ie systt^matique et Classification methodique des co- 
quilles. Paris 180S— 10. 

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1839. Erschienen Paris 1843. 
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Organismen. Abh. d. Berl. Akademie 1838. p. 59—148, 4 Taf. 

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nismus d. Polythalamien. Abh. d. Berl. Ak. 1S39. p. 81—174. 4 Taf. 

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38. (F) Orbigny, A. d', Foraminiferes fossiles du Bassin tertiaire de Vienne, Paris 1846. 
(Französ. und deutsch.) 

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Deukschr. d. k. k. Ak. zu Wien. Bd. 1. 1849. 

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12 Ehizopoda. 

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52. (Fj Reuss, A. E. , Beiträge zur Charakteristik der Kreideschichten in den Ostalpen. 
Denkschr. d. k. k. Akad. Wien 1854. 

53. Sehiütze, M., üeber den Organismus der Polythalamien nebst Bemerk, über d. Rhizo- 
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54. (F) Ehrenberg, C. Gr., üeber den Griinsand und seine Erläuterung des organischen 
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55. Schultze, M. , Beobachtungen über die Fortpfl. d. Polythalamien. Arch. f. Anat. u. 
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56. Carter, H. C, Notes on the fresh-water infusoria in the Island of Bombay. Ann. mag. 
n. h. 2. s. Vol. 18 u. 20. 1856 u. 57. (Süsswasserformen.) 

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n. h. 2. ser. 19. 1857. 

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London 1858. 

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of the Foraminifera. Ann. mag. nat. bist. : 

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b) Part IL On the species enumerat by Walker and Montagu 3. ser. Vol. IV 
1859. 

c) P. III. The species en. by Fichtel and Moll. 3. s. Vol. V. 1860. 

d) P. IV. The species en. by Lamarck. 3. s. Vol. V. 1860 u. Vol. VI. 1860, 

e) P. V. The species en. by D. de Montfort. 3. s. Vol. VI. 1860. 

f) P. VL Alveolina. 3. s. Vol. VIIL 

g) P. VII. Operculina and Nummulina. 3, s. Vol. VIIL 
h) P. VIIL Textularia. 3. s. Vol. XI. 

i) P. IX. The species enumer. by de Blainville and Defrance. 3. s. Vol. XII. 

k) P. X. The species enumer. by d'Orbigny (in Ann. d. sc. nat. Vol. VII. 1826.) 3. s. 

Vol. XII. 
I) P. XL The species enumer. by Batsch in 1791. 3. s. Vol. XV. 
m) P. XII. The species illustr. by Models of d'Orbigny. 3. s. Vol. XVI. 
n) (F) P. XIII. The Permian Trochammina pusilla and its allies. 4. s. Vol. IV. 
o) (F) P. XIV. The species founded by d'Orbigny (Ann. sc. n. 1826) upon the figures 

in Soldani's Testaceographia et Zoophytographia. 4. s. Vol. VIIL 
p) (F) P. XV. The species figured by Ehrenberg. (Abb. d. Berl. Ak. 1838—47 und 

Mikrogeologie.) 4. s: Vol. IX. u. X. 

63. Reuss, A, E. , üeber die Verschiedenh. d. ehem. Zusammensetz. d. Foraminiferen- 
schalen. Sitzb. d. k. böhm. Ges. d. W. in Prag. 1859. 

64. Schultze, M., Die Gattung Cornuspira unt. d. Monothalarnjcn u. Bemerk, üb. d. Orga- 
nismus u. Fortpfl. d. Polythalamien. A. f. Naturgesch. 1860. 

65. Reuss, A. E., Entwurf einer system. Zusammenstellung der Foraminiferen. Sitzb. d. 
k. k. Ak. d. W. zu Wien. Bd. 44. 1S61. 

66, Die Foraminiferenfamilie der Lagenideen. Sitzb. d. k. k. Ak. Wien. Bd. 46. 1863. 

67. (F) Die Foraminiferen des norddeutschen Hils und Gault. Sitzb. d. Ak. d. W. zu 

Wien, Bd. 46. 1863. 

68. (F) Foraminif. du crag d'Anvers. Bullet, acad. Brux. T. XV. 

69. (F) Paläontolog. Beiträge. 2 Th. Sitzb. d. Ak. d. W. zu Wien. Bd. 44. 


Literatur. 1 3 

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ü6. (F) Gümbel, C. W., üeber 2 jurass. Vorläufer des Foraminiferengeschlechts Nummulina 
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97. Miller et van den Broeck, Les foraminiferes vir. et fossiles de la Belgique. I. Fora- 
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97a. Ehrenberg, C. Q. , Mikrogeolog. Studien, als Zusammenfass. seiner Beobachtungen 
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Berlin 1873. 

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14 KMzopotla. 

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SOG. Beige de Microscopie. T. II. 1876. 

103. Jahresberichte der Conimission zur wiss. Untersuchung der deutschen 
Meere in Kiel f. d. J. 1872—73. II. u. III. Jahrg. Berlin 1875. F. E. Schulze, 
Ehizopoden (der Nord- und Ostsee). 

104. Broeck, E. v. d., Note sur les Foraminif. du littorale du Gard. Bull, de la soc. d'6t. 
sc. nat. de Nlmes 1876. Siehe Ber. in Eevue scientif. 1878. 

104 a. Clenkowsky, L. , üeber einige Ehizopoden und verwandte Organismen. Arch. für 
mikrosk. Anatomie Bd. 12. 1876. 

105. (F) Brady, H. B., A Monograph of carboniferous and permian Foraminifera (the genus 
Fusulina excepted). Palaeontolog. soc. Vol. f. 1876. London 1876. 

106. (F) Zittel, K. A., Handbuch der Paläontologie. 1. Lieferung. München 1876. 

107. Jones, T. R. , Eemarks on the Foraminifera with spec. refer. to their variability of 
Form, illust. by the Cristellarians. Monthl. microscop. journ. 1876. 

108. Archer, W. , EiSsume of recent contributions to the knowledge of „freshwater rhizo- 
poda." Quart, journ. microsc. sc. Vol. XVI u. XYII. 1876 u. 77. 

109. Leidy, J., Proc. Ac. nat. bist, of Philad. 1877. P. III. p. 288, 293, 306. 321. 

110. Entz, Gr., üeber die Ehizopoden des Salzteiches zu Szamosfalva. Naturhist. Hefte des 
Nation. Museums zu Budapest. 1. Heft. 1877. 

111. Allmann, G-. J., Eecent researches among some of the more simplesarcode organisms, 
Journ. of Linn. soc. Zool. Vol. 13. 1877. 

112. Wright, J., Eecent Foraminifera of Down and Antrim (Proc. Belfast, nat. Field club. 
App, 1S76 — 77). 

113. Schneider, Alm., Sur les Ehizopodes terrestres. (E6v. scientif. 1878.) 

114. Siddall, J. D., On the Foraminifera of the river Dee. Ann. mag. n. h. 4. s. T. XVII. 
1878. 

115. Brady", H. B., On the reticul. and radiol. Ehizopoda of the Northpolar expedit. of 
1875/76. Ann. mag. n. h. 5. s. Vol. L 1878. 

116. (F) Möller, V. von. Die spiralgewundnen Foraminiferen des russischen Kohlenkalks 
Mcm. Acad. imp. St. Petersbourg. 7 s. T. XXV. 1878. 

117. Brady, H. B., Notes on some Eeticularian Ehizopoda of the „Challenger" expedition. 

I. On new or little known arenaceous types. Qu. journ. of microsc. sc. N. S. Bd. 19. 

II. Addit. to the knowledge of porcellanous and hyal. types. ibid. 

118. Mereschkowsky, C, von, Studien über die Protozoen des nördl. Eusslands. Arch. f. 
mikrosk. Anatomie Bd. 16. (Süsswasserformen.) 

2. Kurzer Ueberblick der morphologischen Auffassung und Gestaltung* 
der Rhizopoda, sowie der HauptnntergTuppen dieser .\btheilung'. 

Die Rhizopoda begreifen nach unsrer schon oben kurz hervorgehobneu 
Definition sowohl nackte hüllenlose, als beschalte, umhüllte einzellige 
Sarkodinen, welche verhältnissmässig nur selten Neigung zur Bildung von 
organischen Verbänden mehrerer Individuen, zur Entwicklung echter Kolo- 
nien oder Stöcke zeigen. Wir bezeichnen hier die Rhizopodenindividuen 
durchaus als einzellig, da wir, wie in der Einleitung des genaueren aus- 
geführt ist, den Begriif der Zelle sowohl auf solche Elementorganismen oder 
Piastiden ausdehnen, welche kernlos als auch auf solche, die eine grössere 
Zahl von Kernen einschliessen und nicht nachweislich aus der Verschmel- 
zung ursprünglich getrennter einkerniger Zellen hervorgegangen sind. 

Wir behandeln daher unter den Rhizopoda sowohl kernlose Formen 
(sog. Moneren HUckel's) als kernführende, und dies um so mehr, als die 


Einleitende Uebersicht. 15 

Frage nach dem Vorhandensein oder dem Mangel von Kernen bis jetzt in 
vielen Fällen noch nicht mit hinreichender Sicherheit entschieden ist. 
Auch der grössre oder geringre Grad von Diiferenzirung, welche der Proto- 
plasmakörper der Rhizopoden erreicht hat, kann nur in sehr bedingtem 
Maasse unsere Auffassung von dem Umfang der hier zu betrachtenden 
Gruppe beeinflussen. So sehen wir keinen Grund ein, Formen mit Diife- 
renzirung in Ecto- und Entoplasma von solchen schärfer zu scheiden, bei 
welchen deiselbe fehlt; auch An- oder Abwesenheit einer schalenartigen 
Umhüllung, oder die Ausbildung contractiler Vacuolen scheint keineswegs 
hinreichend zur Trennung der hier vereinigten Formen in besondre Ab- 
theilungen, 

Alle hier als Rhizopoda vereinigten Formen schliessen sich, wenn 
wir von den soeben als nicht entscheidend zurlickgewiesenen Charakteren 
absehen, unter einander so innig an und sind durch Uebergangsformen so 
innig verbunden, dass eine Auflösung derselben in getrennte Gruppen, 
wie dies mehrfach versucht wurde, keineswegs natürlich erscheinen kann. 
Schwieriger erscheint es hingegen, die Gesammtheit der Rhizopodenformen 
durch scharfe Angabe positiver Charaktere von den beiden andern hier 
noch unterschiednen Abtheilungen der Sarkodina, den Heliozoa und Radio- 
laria zu scheiden. Leichter geschieht dies in negativer Weise durch Her- 
vorhebung der für beide letztgenannten Abtheilungen charakteristischen 
Momente, welche den Rhizopoda abgehen. 

Versuchen wir es jedoch hier, die schon früher angedeuteten positiven 
Merkmale dieser Abtheilung noch etwas eingehender darzustellen und da- 
bei gleichzeitig einen Ueberblick über die morphologische Gestaltung des 
Rhizopodenkörpers zu gewinnen. 

Die morphologische Gestaltung des Rhizopodenkörpers ist, wenn nicht 
durch die Ausbildung einer Schalenumhüllung die Gestaltung eine be- 
stimmtere, eben durch die Schale bedingte, geworden ist, eine gewöhn- 
lich sehr veränderliche, indem das Plasma des Körpers mit oder 
ohne Bildung wahrer Pseudopodien mannigfachem Gestaltswechsel unter- 
liegt. Aber auch die wechselgestaltigen nackten Rhizopoden nehmen 
nicht selten zeitweise beim Eintritt von Ruhezuständen eine schärfer um- 
schriebene Gestaltung an, die sich dann gewöhnlich der kugligen, hom- 
axonen, nähert. Auch bei denjenigen wenigen Formen, die mit einer bestimm- 
teren bleibenden Körpergestalt den Mangel einer wirklichen Umhüllung 
verbinden und bei welchen die Formveränderung, die Entwicklung von 
Pseudopodien, auf einen beschränkten Bezirk der Körperoberfläche be- 
grenzt ist, sind wir wohl berechtigt eine oberflächliche Verdichtung des 
Plasma's anzunehmen, wenn dieselbe auch noch nicht bis zur Bildung 
einer wirklichen Schalenhaut geführt hat. Nur in seltnen Fällen sehen 
wir jedoch unter den Rhizopoden die bei Ruhezuständen nackter Formen 
gewöhnliche kuglige Gestaltung auch noch bei dauernder Bildung einer 
Hülle bewahrt, sondern die eben schon angedeutete monaxone Gestaltung 
dadurch zur Ausbildung gelangend, dass die Bildung der Schalenhaut an 


1 6 Ehizopoda. 

einer, unter Umständen jedoch auch zwei entgegengesetzten Stellen der 
Körperoberfläche unterbleibt, wodurch demnach grössere Oeffnungen in 
der Schaleuhaut, zur Communication des Plasmakörpers mit der Aussen 
weit entstehen. 

Auch die homaxone, kuglige und bleibende Schalenhaut erfordert je- 
doch geeignete Einrichtungen, welche eine Communication des Plasma- 
körpers mit der Aussenwelt gestatten, die denn auch ohne die homaxone 
Gestaltung aufzuheben in der Weise zur Ausbildung gelangen, dass die 
Schalenhaut hier von mehr oder minder zahlreichen feinen Oeffnungen 
durchbrochen ist 

Wir erkennen in dieser Weise zugleich, dass die Rhizopoden, ab- 
gesehen von den unbeschalten, nackten Formen, sich in zvs^ei Haupt- 
gruppen spalten , je nachdem die Communication des beschälten Weich- 
körpers mit der Aussenwelt sich durch eine oder zwei grössere Schalen- 
öffnungen oder durch eine grössere Zahl kleiner Oeffnungen vollzieht 
(Iniperforata und Perforata). Da nun aber auch bei den allseitig von 
feinen Löchern durchbrochnen Schalen dieser Perforirten eine weitere 
HauptöffnuDg gewöhnlich zur Ausbildung gelangt, so bietet auch die 
grosse Mehrzahl dieser Formen eine homaxone Gestaltung dar. 

Im weiteren morphologischen Verhalten zeigt der beschalte Rhizopoden- 
organismus sich namentlich darin noch dififerent, dass das Wachsthum 
des Individuums entweder ein das ganze Leben hindurch gleichmässig 
fortschreitendes ist, was seinen Ausdruck in dem durchaus einheitlichen, 
keine Unterabtheiluugen zeigenden Schalenbaue erhält (Eiukammerige, 
Mouothalamia), oder aber, dass das Wachsthum ein periodisch absetzen- 
des und anschwellendes ist, wobei der Schalenraum, den einzelnen 
Wachsthumsperioden entsprechend, in eine kleinere oder grössere Anzahl 
mehr oder weniger von einander geschieduer Abtheilungen zerlegt wird 
(Mehrkammerige, Polythalamia). In dieser Kammerbilduug der beschälten 
Rhizopoden eine Wiederholuug des Einzelindividuums, also eine Kolonie- 
bildung zu erblicken, wie dies wenigstens für einen Theil der Formen 
anfänglich sehr natürlich erscheint, hat sich durch die Untersuchung des 
Weichk<^i'P6''S nicht ausreichend bewahrheitet und wird späterhin das Nä- 
here über diese Frage raitzutheilen sein. 

Eine weitere hier vorläufig flüchtig zu berührende Eigenthümlichkeit 
der beschälten Rhizopoden betrifft die Natur des Materials der Schale, 
worin sich nicht unerhebliche Verschiedenheiten zeigen können. Gegen- 
über den beiden anderen Abtheilungen der Sarkodiuen fällt hier die 
Seltenheit der Abscheidung von Kieselsäure als Material des Schalenbau's 
auf. Wenn es sehr wahrscheinlich ist, dass Kieselsäure in einigen 
Fällen das Schalenmaterial bildet, so ist doch hierüber noch keine völlige 
Sicherheit erreicht. Fast sämratliche Hüllbildungen der Rhizopoden sind 
entweder aus reiner chitinartiger Masse gebildet, oder aber durch secun- 
däre Imprägnation und Auflagerung von kohlensaurem Kalk zu Kalkschalen 
umgebildet; oder schliesslich aus dem Rhizopodenkörper ursprünglich 


Einleitende Uebersicht. • 17 

fremden, von aussen her aufgenouimeneu festen Partikeln der verschieden- 
sten Art, unter Mitv^^irkung eines ebenfalls seiner Natur nach verschieden- 
artigen, von dem thierischen Körper gelieferten Bindemittels aufgebaut. 
Versuche, die Natur dieser verschiedenartigen zum Aufbau der Schalen 
verwertheten Substanzen zur Grundlage einer natürlichen Klassifikation 
derselben zu machen, haben sich, wie späterhin noch genauer zu erörtern 
sein wird, als trügerisch herausgestellt. 

Was schliesslich die Erscheinungen der Fortpflanzung der Rhizopoden 
in Beziehung zu ihrer morphologischen Auffassung und ihrer Stellung in 
der Klasse der Sarkodinen betrifft, so lässt sich bei der im Ganzen sehr 
spärlichen Erfahrung über diesen wichtigen Abschnitt ihrer Lebenserschei- 
nungen nur wenig Positives berichten. Die Fortpflanzungserscbeinungen 
der Rhizopoden sind wie die der Protozoen überhaupt identisch mit 
denen der Zelle im Allgemeinen. Es sind die Erscheinungen der Thei- 
lung und die daraus abgeleiteten der einfachen und vielfachen Knospung 
oder Sprossung, zum Theil jedoch auch Avohl die der simultanen Theilung 
in zahlreiche Tochterindividuen. Diese Vermehrungserscheinungen können 
sowohl am nackten Plasma der Rhizopoden auftreten, als auch seltner 
nach vorhergehender Umhüllung durch eine sogen. Cyste während eines 
Ruhezustandes. 

In wieweit ein durch eine Copulation oder Conjugation sich voll- 
ziehender Vermischungs- oder Verschmelzungsprocess des Plasmakörpers 
zweier oder mehrerer Individuen von Einfluss auf die oben hervorgehobe- 
nen Vermehrungsvorgänge der Rhizopoden ist, scheint bis jetzt noch sehr 
wenig festgestellt. 

Die durch die Theilung oder Knospung erzeugten neuen Individuen 
können entweder, und es scheint dies wohl in der Mehrzahl der Fälle 
sich zu ereignen, schon von Anfang an die Gestaltung des Mutterorganis- 
mus besitzen (abgesehen von etwa nachträglich erst eintretender Schalen- 
bildung) , oder sie treten zuerst in einer von dem Mutterorganismus ab- 
weichenden Form flagellatenartiger Schwärmer auf. Letztere gehen bald 
in die Gestaltung des mütterlichen Organismus über und ihre Entwicklung 
verräth eine auch durch anderweitige Erfahrungen bestätigte Beziehung der 
Rhizopoden und Sarkodinen überhaupt zu den flagellateuartigen Wesen. 

Die vorstehende allgemeine Betrachtung der Rhizopoda hat uns 
gleichzeitig befähigt, die von uns unterschiednen Hauptunterabtheilungen 
dieses Formenkreises kurz zu charakterisireU; was noch hier bevor wir 
zu einer genaueren Betrachtung der Organisation im Einzelnen schrei- 
ten, geschehen soll. Die in der Einleitung schon hervorgehobnen Schwie- 
rigkeiten einer auf natürlichen und vor Allem genetischen Beziehungen 
basirten Klassifikation der Protozoen überhaupt, wird jedoch auch in die- 
sem speciellen Falle den systematischen Versuchen zur Beurtheilung unter 
zulegen sein. 

Wir bringen zunächst sämmtliche unbeschalten Formen in eine Ab 
theilung der Amöbaea, denen die beschälten als Testacea gegenüber 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Protozoa. 9 


18 Rhizopoda. 

stehen, ohne dass jedoch diese Ahtheüuug der Testacea als eine ganz 
natürliche, auf gemeinsamem Ursprung beruhende, zu betrachten wäre. 
Die Testacea zerfallen wir in die zwei Gruppen der Imperforata und 
Perforata , welche sich auf den oben hervorgehobnen Unterschied in der 
feinern Beschaffenheit der Schalenwandungen gründen. 

In dem besonderen, der Systematik gewidmeten späteren Abschnitt 
wird diese Gruppirung und ihre Beziehungen zu anderweitigen Klassifika- 
tionsversuchen auf diesem Gebiet eine eingehendere Besprechung zu er- 
fahren haben. 

3. Der Schaleubaii der Rhizopoda. 

Indem wir unsre Aufmerksamkeit hier zunächst dem Schalenbau der 
Rhizopoda zuwenden, verlassen wir eigentlich den Gang einer natürlichen 
Betrachtung, indem wir statt des eigentlich Primären, des protoplasmati- 
tischen, die Schale erzeugenden Weicbkörpers, diesem secundären Erzeug- 
niss des Rhizopodenkörpers die erste Stelle in unsrer Betrachtung ein- 
räumen. Da jedoch die grosse Mehrzahl der Rhizopoden eine Schale er- 
zeugt und diese für die Gestaltung des ganzen Organismus dann ge- 
wissermaassen bestimmend erscheint, wenn ja auch dieses Bestimmungs- 
. verhältniss eigentlich umgekehrt liegt, so wird es aus Gründen der tiber- 
sichtlichen Darstellung gerechtfertigt erscheinen, mit der Besprechung des 
Schalenbaues zu beginnen. 

A. Materialien des Schale nb aus. 

Schon an einer früheren Stelle haben wir in Kürze die Natur der- 
jenigen Stoffe kennen gelernt, welche der Rhizopodenorganismus zum Auf- 
bau seiner Schale verwendet. Es ist dies zunächst eine organische, stick- 
stoffhaltige Substanz, die wir nach ihrem Verhalten gegenüber Reagentien 
wohl als Chitin, einen bei den wirbellosen Thieren so verbreiteten, zur Bil- 
dung der mannigfachsten Hüllen verwertheten Stoff, bezeichnen dürfen. 
Von jenen aus reiner Chitinmasse aufgebauten Schalen leiten sich ohne 
Zweifel die bei den marinen Formen so verbreiteten Kalkschalen ab, 
welche durch Imprägnation einer meist sehr spärlichen chitinösen Grund- 
lage mit mineralischen, hauptsächlich aus kohlensaurem Kalk bestehenden 
Substanzen gebildet werden. Eine weitere dritte Reihe von Schalen 
wird dadurch erzeugt, dass zur Verstärkung der Schalenwandungen 
mannigfache Fremdkörper aufgenommen werden und durch ein verschie- 
denartiges Cement zusammengekittet die Schale aufbauen. Je nach der 
Natur dieses Cements leiten sich solche Bildungen sowohl von rein chiti- 
nösen als kalkigen Schalen her, oder es können auch noch weitere che- 
mische Substanzen, so Eisenoxydsalze oder seltner Kieselsäure zur Ver- 
kittung der Fremdkörper verwerthet sein. 

Nur in seltnen, und bis jetzt noch nicht hinreichend sicher gestellten 
Fällen, scheint die Schale der Rhizopoden aus Kieselsäure zu bestehen 
und wird es später noch unsre Aufgabe sein, diese Fälle etwas genauer 
zu betrachten. 


Schalenmaterial. 19 

a, Chitinöse Schalen. 

Die Verwerthung reiner, von mineralischen Stoffen nicht imprägnirter 
Chitinmasse zum Schalenbau ist vorwiegend den Formen des süssen 
Wassers eigenthiimlich , jedoch keineswegs ausschliesslich auf diese be- 
schränkt. Indem wir hier zunächst von den morphologischen Verhältuissen 
der Schalen absehen, beschäftigen wir uns mit den Eigenthiimlich- 
keiten der diese Schalen aufbauenden chitinösen Substanz und dem fei- 
neren Bau der Schalenwände. 

Entsprechend dem chemischen Verhalten des Chitins widerstehen 
solche Schalen der Einwirkung verdünnter Mineralsäuren, lösen sich je- 
doch in concentrirten, namentlich concentrirter Schwefelsäure auf. Kausti- 
schen Alkalien widerstehen sie sogar gewöhnlich beim Erhitzen. Dennoch 
ist nach dem bis jetzt hierüber Ermittelten die Widerstandsfähigkeit der 
gemeinhin als chitinös bezeichneten Schalen gegenüber den oben genann- 
ten Reagentien keineswegs gleich ausgebildet. 

Ein derartiges chitinöses Schalenhäutchen kann nun in sehr verschie 
dener Stärke zur Entwicklung gelangen, z. Th. nur als ein äusserst zar- 
tes, schwer sichtbares Häutchen, der Oberfläche des Plasmakörpers dicht 
anliegend (so Lieberkühnia, Gromia z. Th., Pamphagus, Diplophrys, IL 
16, III. 6, 1)*), z. Th. eine ansehnlichere Stärke erreichend, jedoch 
noch eine biegsame elastische Beschaffenheit bewahrend und der Kör 
peroberfläche dicht aufliegend (so Gromia z. Th., Lecythium), während 
sich bei stärkerer Entwicklung der Schalenhaut und einer mehr star- 
ren, weniger biegsamen Beschaffenheit derselben der Plasmakörper von 
der Schale gewöhnlich mehr oder weniger zurückzieht (so z. B. Pla- 
tovum, Hyalosphenia etc. II. 10, III. 17a). Alle die seither erwähn- 
ten Schalenbildungen bestehen aus ganz homogener, durchsichtiger, keine 
besonderen Structurverhältnisse zeigender Chitinmasse, die meist auch 
völlig farblos ist oder doch nur von leicht gelblicher Färbung. Eine wei- 
tere Reihe chitinöser Schalen zeigt jedoch eigenthüraliche Structurverhält- 
nisse, die einer genaueren Erwähnung bedürfen. Die ersten Andeutungen 
solcher feineren Structuren an chitinösen Schalen treten uns entweder 
als eine Bedeckung der äusseren Schalenoberfläche mit feinen Höckerchen 
entgegen (Pyxidicula Ehrbg.) oder als eine zarte Strichelung der Schalen- 
oberfläche (Plectophrys Entz.) oder auch als eine feine reticuläre oder 
areoläre Zeichnung der Aussenseite (so Pseudochlamys, einige sogen. Dif- 
flugien , triangulata Lang, und carinata Arch.). Von diesen feinen Structur- 
verhältnissen, welche, wie es scheint, auf die Schalenoberfläche beschränkt 
sind, leiten sich iedoch wohl die Einrichtungen einer Reihe weiterer Formen 
ab, bei welchen die Schale aus feinen Plättchen aufgebaut ist, die wohl den 
durch die erwähnten reticulären Zeichnungen umschriebnen Feldchen ent- 
sprechen dürften. Ueber die chemische Natur dieser Plättchen existiren bis 


*) Die Schwierigkeiten der sicheren Erkennung eines so zarten Häutcliens machen es 
erklärlich, dass dessen Existenz bei manchen der hierherzurechnenden Formen noch streitig ist. 

2* 


20 Rhizopoda. 

jetzt noch mannigfache Zweifel und scheint es nach den vorliegenden Unter- 
suchungen nicht unwahrscheinHch , dass einestheils sowohl eine chitinöse 
Bildung, als eine Verkieselung derselben statthaben kann. Die Unsicher- 
heit, welche bis jetzt über diese Verhältnisse herrscht, im Zusammenhang 
mit der grossen morphologischen Aehnlichkeit dieser Plättchenformen 
untereinander, veranlasst uns diese Bauverhältnisse der Schalen hier im 
Zusammenhang zu betrachten*). 

Die erwähnten Plättchen treten entweder in rundlich scheibenförmiger 
Gestalt auf und setzen in dichter Zusammensetzung oder, indem sich ihre 
Ränder etwas über einander schieben, die Schalenwandung zusammen (so 
Cyphoderia, Difflugia bipes Cart. , Euglypha und Trinema nach F. E. 
Schulze, s. III. 13, 10, 12), oder sie besitzen einen mehr oder weniger 
regelmässig viereckigen bis mehreckigen Umriss, sich mit ihren Bändern 
aneinanderfügend (Quadrula mit vorzugsweise viereckigen Plättchen, 
T. IL 12, Euglypha nach Hertwig und Lesser mit sechseckigen Plättchen). 
Unter einander stehen diese Plättchen in mehr oder weniger fester Ver- 
bindung, so dass es z. Th. nicht unschwer gelingt, die Plättchen von ein- 
ander zu isoliren. Was ihre Anordnung betrifft, so ordnen sie sich gewöhn- 
lich in ziemlich regelmässigen Reihen, die entweder nach der Längs- und 
Querrichtung der Schale verlaufen (so Quadrula gewöhnlich) oder schief 
zur Schalenaxe stehen (Euglypha, Trinema, Cyphoderia). Besondere 
Auszeichnungen einzelner solcher Plättchen sind z. Th, vorhanden; so 
tragen die des Hinterendes zuweilen borsten- bis stachelartige Fortsätze 
(Euglypha IIL 12 a, Quadrula z. Th.) und bei ersterer Gattung können 
solche borstige Fortsätze auch über die ganze Schale verbreitet sein. 
Bei Euglypha zeigen gleichzeitig auch die die Mündung der Schale um- 
säumenden Plättchen eine abweichende Gestaltung, endigen fein zugespitzt 
und mit gezähnten Rändern, so dass hierdurch der Mündungsrand ge- 
wöhnlich eine gezackte Beschaifenheit erhält (IIL 12 a). 

Etwas abweichend von dem soeben erörterten Schalenbau , jedoch 
sich nahe anschliessend, erscheint der der Gattung Arcella. Die Schalen- 
wandung derselben zeichnet sich einmal dadurch aus, dass sie zwei tiber- 
einandergelagerte Schichten unterscheiden lässt (IL 9 c) , eine dünnere, 
innere, welche keine Structurverhältnisse zeigt und eine dickere äussere, 
welche von der Fläche betrachtet eine feine reticuläre Zeichnung erkennen 
lässt (IL 9 b), deren einzelne hexagonale Feldchen in ihrer Anordnung die 
auf der Rückseite von Taschenuhren gewöhnlich angebrachte Zeichnung 
wiedergeben. Es rührt dieselbe davon her, dass in der äussern Schicht 
zahlreiche hexagonale prismatische (wohl mit Flüssigkeit gefüllte) Hohl- 
räume dicht zusammenstehen. Zuweijen lässt sich ein Zerfall der äussern 
Schicht in diesen Hohlräumchen entsprechende Prismen beobachten, wor- 
aus also eine Zusammensetzung der äussern Schicht der Arcellaschale 
aus zahlreichen kleinen hexagonalen, hohlen Prismen sichergibt, welche 


Vgl. hierüber auch weiter unten im Abschnitt über kieselige Schalenbildungen derRhizopoda, 


Schalenmaterial. 21 

den Plättchen der seither besprochenen Formen wohl an die Seite gestellt 
werden dürfen*). 

Ausser den schon hier hervorgehobnen Structurverhältnissen mögen 
wohl noch eine Reihe von besonderen Bildungsverhältnissen sich finden, 
wie dies aus den zahlreichen von Ehrenberg (95) beschriebenen und ab- 
gebildeten Schalen von Arcellinen und Euglyphinen sieh erschliessen 
lässt, die jedoch im Ganzen zu ungenau untersucht sind, als dass sich 
bezüglich ihrer feineren Schalenstructur eine sichere Angabe machen Hesse. 

Ein beträchtlicher Theil der structurlosen wie der structurirten Chitin- 
schalen bleibt stets farblos, wasserhell, und in gleicher Weise tritt auch 
das Schalenhäutchen ursprünglich bei den im entwickelten Zustand ge- 
färbten Chitinschalen auf. Die bei letzteren auftretende Färbung ist eine 
mehr oder weniger intensiv gelbliche bis bräunliche (so Cochliopodium, 
Pseudochlamys , Pyxidicula, Ditrema, Gromia z. Th.), ja kann zuweilen 
ein gesättigtes Braun erreichen (Arcella). — 

ß. Die Kalkschalen. 

Bei weitem complicirtere Structurverhältnisse zeigen die Kalkschalen, 
welche bis jetzt ausschliesslich bei marinen Formen angetroffen wurden. 
Dass dieselben sich ursprünglich von chitinigen Schalenbildungen herleiten, 
geht einmal daraus hervor, dass sich nach Auflösung des Kalkgehaltes 
durch verdünnte Säuren eine aus einer organischen, wohl zweifellos 
chitinigen Substanz bestehende Grundlage wohl constatiren lässt, wenn 
dieselbe auch nie in sehr erheblichem Grade entwickelt ist und dass fer- 
ner unter gewissen später noch näher zu bezeichnenden Bedingungen der 
Gehalt solcher Schalen an Kalk sich sehr verringern kann, ja die Schale 
eine rein chitinöse Beschaffenheit anzunehmen im Stande ist. 

Was zunächst die chemische Natur der zur Verstärkung in die 
Schalenwandungen aufgenommenen mineralischen Bestandtheile betrifft, so 
wird die Hauptmasse derselben aus kohlensaurem Kalk gebildet, neben 
dem jedoch M. Schnitze bei Orbiculina und Polystomella auch geringe 
Mengen von phosphorsaurem Kalk nachzuweisen vermochte. Genaue 
Analysen der kalkigen Rhizopodenschalen liegen jedoch bis jetzt noch 
nicht vor. 

Ueber den Antheil, welchen die chitinöse organische Grundlage der 
Kalkschalen an deren Aufbau nimmt, sind die Ansichten der Beobachter 
etwas getheilt. M. Schnitze und Carpenter folgern aus ihren Beobach- 
tungen eine durchgehende Imprägnation der kalkigen Schalenwandungen 
mit organischer Substanz, die daher nach vorsichtigem Auflösen der Kalk- 
salze durch verdünnte Säuren als zarter, etwas körniger oder faserig- 
flockiger Rest in der ganzen Dicke der Schalenwandungen erhalten bleibt. 
Auch ich muss mich nach mehrfachen Versuchen sowohl an Imperforaten 
als Perforaten dieser Auffassung im Gegensatz zu Kölliker anschliessen, 


*") S. hierüber hauptsächlich Nr. 99 u. Bütschli, Arch. f. m. An. XI. 


22 Ehizopoda. 

der ausser dem gleich zu erwähnenden inneren und äusseren Schalen- 
häutchen kaum eine Spur von organischer Substanz nach Entfernung der 
Kalksalze angetroffen haben will. Die soeben erwähnten Schalenhäutchen 
bleiben nach der Behandlung mit Säuren als verdichtete, ohne Zweifel 
reichlicher mit organischer Substanz imprägnirte Grenzschichten der 
SchalenwanduBgen sowohl auf der inneren wie äusseren Oberfläche zurück, 
und da auch sämmtliche weiteren oder feineren, die Schalenwandungen 
durchsetzenden Oeffnungen oder Kanäle nach der Entkalkung ein der- 
artiges Häutchen als Auskleidung aufweisen, so stehen hierdurch das 
innere und äussere Häutchen in directer Verbindung (IX. 10). Schon 
Dujardin und Ehrenberg kannten das innere Schalenhäutchen und M. Schnitze 
beschreibt es eingehend und hält es für unverkalkte chitinöse Substanz. 
Auch Kölliker ist geneigt, sich ihm in dieser Beziehung anzuschliessen ; 
er glaubt jenes innere Schalenhäutchen, das M. Schnitze allein bekannt 
war, für die äussere Grenze des Thierleibes selbst halten zu dürfen. Im 
Gegensatz hierzu bezeichnet er das äussere Schalenhäutchen als verkalkt. 
Nach meinen Untersuchungen bin ich geneigt, die sehr scharfe und deut- 
liche, jedoch etwas unregelmässige Ausbildung, welche sowohl das innere 
wie äussere Schalenhäutchen häufig zeigen, vorzüglich auf vertrocknete 
Reste des protoplasmatischen Inhalts der Schalen oder eines äusserlichen 
Ueberzugs derselben zu beziehen, da nach sorgiältigem Auskochen der- 
selben in Kalilauge sowohl das äussere wie innere Häutchen gewöhnlich 
nur als wenig deutliche, etwas verdichtete Grenzschichten der organischen 
Grundlage der Schalenwandungen sich darstellen, die sogar meiner Auffassung 
nach kaum die Bezeichnung Schalenhäutchen oder Cuticula verdienen. Immer- 
hin scheint eine solche Grenzschicht der Schalenwandungen gewöhnlich 
entwickelt zu werden, da man einmal bei Imperforaten die Grenze zwischen 
zwei sich aufeinanderlegenden Kammern oder Umgängen durch eine solche 
Schicht häufig sehr deutlich bezeichnet trifft, andrerseits dagegen die sehr 
deutliche Schichtung der Schalenwandungen zahlreicher Perforateu ihren 
Grund wohl ohne Zweifel in der Ausbildung derartiger etwas mehr ver- 
dichteter Grenzschichten besitzt, und sowohl das erste wie das letztge- 
nannte Verhalten sich bei vorsichtiger Entkalkung z. Th. noch recht wohl 
an den organischen Resten der Schalen nachweisen lässt. 

Eine weitere Frage ist, ob die Ausbildung einer sogen, inneren oder 
primären Schalenlamelle, wie sie sich nach Carpenter's Untersuchungen 
bei zahlreichen Perforaten findet, und worüber weiter unten noch Näheres 
mitzutheilen sein wird, nicht durch ihr Verhalten nach der Entkalkung 
mehrfach als inneres Schalenhäutchen in Anspruch genommen werde. 

Was die feinere Beschaffenheit der verkalkten Schalenwandungeu der 
Imperforaten betrifft, so erscheinen dieselben im auffallenden Licht stets 
weiss, opak, porcellanartig, was hauptsächlich bei solchen Formen noch 
deutlicher hervortritt, welche eine glänzend polirte Oberfläche besitzen. 


*) Icoues zootomicae I. 186. 


Schalenmaterial. 23 

Im durchfallenden Licht hingegen erscheinen sie selbst in Dünnschliffen 
ziemlich tief braun , was von M. Schnitze und Carpenter dem Gehalt an 
organischer Substanz zugeschrieben wird, eine Ansicht, die ich nicht für 
richtig halte, da nach Auflösen des Kalkes die rückbleibenden Reste 
höchstens eine schwach gelbliche Färbung zeigen. Die verkalkten Wan- 
dungen dieser Schalen sollen nach Carpenter ganz structurlos, homo- 
gen sein, was ich, wie schon früher KöUiker, nicht für ganz richtig halte, 
so zeigt wenigstens Orbitolites und ähnlich auch Alveolina bei starken 
Vergrösserungen ein sehr feinfaserig - körniges Wesen der Schalenmasse, 
was wohl nicht ohne Beziehung zu der bräunlichen Färbung der Schalen 
sein dürfte. Was die bei dieser Abtheilung nicht seltnen Verzierungen 
der äusseren Schalenoberfiäche betrifft, so bestehen diese entvs^eder in 
mehr oder weniger tiefen punktförmigen Eindrücken, die nicht mit den 
Porenkanälen der perforirten Schalen verwechselt werden dürfen, oder 
aber indem derartige Eindrücke weiter und flacher werden, kann eine 
netzförmige, areoläre Zeichnung sich ausbilden. Sehr häufig begegnet man 
ferner auf der Oberfläche solcher Schalen einer Bildung erhabner Streifen 
mit dazwischen liegenden Furchen, und zwar meist parallel der Schalen- 
axe, seltner in zu dieser senkrechter Richtung. In der näheren Ausfüh- 
rung dieser Verzierungen zeigt sich eine grosse Mannigfaltigkeit. 

Im Gegensatz zu den soeben besprochenen Kalkschalen der Imper- 
foraten zeigen die der Perforata niemals eine so opake Beschaffenheit 
der Schalenwandungen , sondern im Gegentheil meist eine vollkommen 
durchsichtig glasartige, wo nicht die zahlreichen Porenkanäle eine Ver- 
änderung des optischen Verhaltens der Schalenwandungen bedingen. 
Es hängt die glasartig durchsichtige Beschaffenheit der Schalenwan- 
dungen dieser Formen ohne Zweifel damit zusammen, dass ihnen das 
feinfaserig körnige AVesen, welches wir bei den Imperforaten trafen, 
meist völlig abgeht. Deutlich tritt jedoch diese pellucide, glasartige 
Beschaffenheit nur bei solchen Geschlechtern der Perfo raten hervor, 
welche mit relativ dünnen Wandungen ziemlich weite und nicht sehr 
dichtstehende Porenkanäle verbinden, wie z. B. bei gewissen Rotalinen. 
Wird hingegen die Dicke der Schalenwandungen beträchtlich, sind 
dieselben gleichzeitig von sehr dicht stehenden und engen Poren 
kanälchen durchsetzt, so wird hierdurch, bei der Erfüllung der Poren- 
kanälchen mit Luft oder einem andern in seinen Brechungsverhältnissen 
von den Schalenwandungen verschiednen Stoff, die Durchgängigkeit der 
letzteren für das Licht wegen der häufigen Reflexionen sehr alterirt und 
an Stelle der glasartig durchsichtigen Beschaffenheit der Schalenwan- 
dungen tritt eine getrübte, milchige, halbopake, wie dies bei den Nummu- 
liniden fast durchaus der Fall ist. Indem sich jedoch an derartigen halb- 
opaken Schalen der Perforaten häufig lokale Anhäufungen von solider, 
nicht mit feinen Porenkanälen oder doch nur von weiteren Kanälen durch, 
zogner Schalenmasse in Gestalt von Bändern, Tuberkeln, Kielen etc. bilden, 


24 Ehizopoda. 

SO trittauch an solchen Stellen die glasartige Beschaffenheit wieder deutlich 
hervor. Dasselbe ist natürlich auch der Fall an genügend dünnen Schliffen, 
die in geeigneter Richtung zu dem Verlauf der Porenkanäle geführt sind. 
Wenn nun auch eine solche glasartig durchsichtige Beschaffenheit eine 
fast allgemeine Verbreitung unter den Perforaten zu besitzen scheint, so 
sind doch zuweilen auch rein opake Schalen dieser Typen anzutreffen, 
so z. B. Calcarina, und nach Carpenter sollen die todten Schalen 
durch langes Liegen in Seewasser häufig durchaus weiss und opak werden. 

Was die Färbung der Schalenmasse der Perforaten anbetrifft, so fehlt 
eine solche gewöhnlich durchaus, sie ist ganz oder nahezu farblos; da- 
gegen findet sich bei Polytrema sehr gewöhnlich eine mehr oder weniger 
intensiv rothe Farbe derselben, wie sie ähnlich auch einer Anzahl Rota- 
lineu eigen sein soll, wogegen M. Schnitze die Färbung letztrer auf 
die der durchschimmernden Sarkode bezieht. Eine sehr schöne blaue 
Färbung zeigt die Schalenmasse der interessanten Carpenteria Raphido- 
dendron Mob. 

Der wichtigste Charakter im feineren Schalenbau der Perforaten liegt 
jedoch in der Perforation der Schalenwandungen durch mehr oder minder 
zahlreiche Porenkanäle, die fast stets in ziemlich gestrecktem Verlauf die 
innre Schalenfläclie mit der äussern in Verbindung setzen. (Eine Reihe 
von bildlichen Darstellungen dieser Porenkanäle bieten die Tafeln VII — 
XIII.) Bezüglich ihrer feineren Ausbildungsverhältnisse zeigen diese 
Porenkanäle eine ziemliche Mannigfaltigkeit. Zunächst sind es die Grössen- 
verhältnisse derselben und ihre Vertheilung über die Schale, die hier 
unsre Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen. Die weitesten Porenkanäle 
finden sich bei den Globigeriniden, wo sie zwischen 0,0127—0,0025 Mm. 
Durchmesser schwanken, im Allgemeinen jedoch die gröberen Porenkanäle 
von ca. 0,0127—0,005 Mm. Durchmesser vorherrschen (VII. 28 a, IX. 8). 
Relativ weite Porenkanäle von 0,017 Mm. finden sich bei Orbulina, hier 
jedoch neben sehr feinen, so dass bei dieser Form sich gleichzeitig zweier- 
lei Porenkanäle vorfinden, wie es von Wallich auch für die nahver- 
wandte Globigerina (VII. 29 c) und von M. Schultze für Discorbinia an- 
gegeben wird, so dass dieses Verhalten unter den Globigeriniden keines- 
wegs isolirt zu sein scheint*). 

Schon bei Rotalia und einigen weiteren Formen unter den Globige- 
riniden verfeinern sich jedoch die Porenkanäle sehr beträchtlich und das- 
selbe gilt nahezu durchaus von den Nummuliniden, bei letzteren Formen 
besitzen sie einen Durchmesser von ca. 0,0025 Mm. und erinnern durch 
ihre Feinheit und ihr dichtgedrängtes Beisammenstehen sehr an die Dentin- 
röhrchen bei den Wirbelthieren (X u. XII). Noch weiter jedoch gebt 


*) Auch an der ansehnlichen kuglig angeschwollnen Endkammer gewisser Cymbaloporen 
sind ähnlich wie bei Orbulina grobe und feine Poren vorhanden. 


Schalen material. 25 

die Feinheit der Porenkanäle bei der Abtheilung der Lagenideen, wo ihr 
Durchmesser kaum noch nennbar ist und sie ungemein dicht zusammen- 
gedrängt stehen. Im Allgemeinen scheint daher die Feinheit der Röhr- 
chen und die Entfernung derselben von einander proportional zu sein. 

Im besondern zeigen die feineren Bauverhältnisse dieser Porenkanäle 
noch einige erwähnenswerthe Verhältnisse. Während sie gewöhnlich in 
ihrem ganzen Verlauf durchaus gleiche Weite besitzen, findet sich bei 
einigen Globigeriniden eine trichterförmige Erweiterung der Porenröhren 
nach der Aussenfläche der Schale zu (so namentlich bei Globigerina) ; 
andrerseits können sich jedoch auch die Porenkanälchen über die Ober- 
fläche der Schale hinaus zu kurzen Röhrcheu verlängern, wie solches von 
verschiednen Gattungen der Globigeriniden, so hauptsächlich Bigenerina 
(Textularia) und Planorbulina bekannt ist. In ihrem Verlauf zeigen die 
Porenkanälchen sehr häufig eine quere Streifung, die mit der Schichtung 
der Schalenmasse im Zusammenhang steht, indem die Schichtengrenzen 
durch schwache Faltungen in den Porenkanalwandungen angedeutet sind 
(IX. 10). Auf der Schalenoberfläche lassen sich um die Mündungen 
der Poren bisweilen zarte, dieselben umziehende erhabne Kanten wahr- 
nehmen, die zusammen eine reticuläre Felderung bilden, so dass jede 
Porenöö'nung in einem solchen Feldcheu liegt, wie solches bei Globigerina 
und Orbulina häufig deutlich zu beobachten ist. Eine ähnliche, jedoch 
viel zartere areoläre Zeichnung um die Porenöft'nungen findet sich jedoch 
nach Carpenter auch bei Operculina und da diese sich auch um den 
Querschnitt jedes Porenkanals auf TangentialschHffen der Schale zeigt 
(X. 4d u, e), so liegt die Vermuthung nahe, dass sich die Schalen- 
masse hier aus sehr feinen senkrecht zur Oberfläche stehenden Kalk- 
prismeu aufbaue, von welchen jedes von einem Poreukanal durchsetzt 
wird. Dasselbe hat KöUiker auch bei Heterostegina, Cycloclypeus und 
Rotalia nachzuweisen vermocht und schliesst sich der Carpenter'schen 
Deutung an, während Carter bei einer Planorbulina-artigen Form (seiner 
Aphrosine) gleichfalls dieselbe Bildung traf. Andrerseits ist für die 
äussere Schalenmasse bei Orbulina und Globigerina durch Wallich der 
Nachweis geführt worden, dass sie sich aus keilförmig nach aussen er- 
weiterten, an krystallinische Bildungen erinnernden Partikeln zusammensetze 
(VII. 2, 9a u. b), und eine ähnliche Structur wird auch für die ent- 
sprechende äussere Schalenmasse weiterer Perforaten angegeben, sowohl 
Lagenideen (z. B. Lagena) als Globigerinideen (z. B. Pulvinulina). Von 
Carter wurde schon früherhin versucht, eine Zusammensetzung gewisser 
späterhin näher zu erörternder Schalentheile einiger Perforaten aus 
zahlreichen feinen spicula - artigen Gebilden zu erweisen, wogegen 
späterhin hauptsächlich Carpenter zu zeigen versuchte, dass es sich 
hier um ein anderes, mit dem Verhalten und dem Verlauf des sogen. 
Kanalsystems in Zusammenhang stehendes Structurverhältniss handle. 
Neuerdings hat jedoch Carter bei einer als Rotalia bezeichneten Form 
(wohl Planorbulina) die Bildung der Schalenwandungen aus dicht zu- 


26 Ehizopoda. 

sammenstebenden, doppelspitzigen Kaliiuadeln, welche durch ein fein- 
krystallinisches Kalkcement verbunden wareu, beobachtet*). 

Das oben hervorgehobene Vorkommen einer sogen, äussern Schalen- 
masse führt uns noch auf einen weiteren eigenthümlichen Punkt in dem 
feineren Aufbau der Perforatenschalen. Bei den Imperforaten er- 
scheint die Schalenmasse durchaus gleichmässig und ohne Andeutung von 
Schichtung, bei den Perforaten hingegen lässt sich wohl durchgehend oder 
doch sehr gewöhnlich eine primäre innerste Schalenlage erkennen (der 
sogen, proper wall Carpenter's), die gewöhnlich von geringer Dicke ist 
und ihre definitive Stärke frühzeitig zu erreichen scheint (VII. 29 a 
u. c, IX. IIb). Auf diese primäre Schalenschicht lagert sich eine weitere 
Schalenschicht ab (sogen, exogene Schalensubstanz auch Zwischen- oder 
supplementäres Skelet Carpenter's), die entweder ganz wie die primäre 
Schalenschicht von den Porenkanälen gleichmässig durchbohrt sein kann, 
oder aber auch ganz solid und unperibrirt auftritt, so dass durch ihre 
Auflagerung die gleichmässige Perforirung der Oberfläche der Schale be- 
einträchtigt wird. Es kann aber diese Auflagerungsmasse auch von wei- 
teren und von den gewöhnlichen Porenkanälen abweichenden Kanälen 
durchzogen sein, dem sogen. Zwischenkanalsystem Carpenter's, neben 
dessen Entwicklung sich jedoch auch noch wahre Porenkanäle in dem 
aufgelagerten supplementären Skelet finden können. Nicht immer jedoch 
scheint der primäre Schalenwall von der aufgelagerten exogenen Schalen- 
masse scharf geschieden zu sein, wie dies hauptsächlich bei Nummuliniden 
der Fall ist, wo es zuweilen (so wenigstens bei Operculina) nicht mög- 
lich ist, zwischen einer primären Schalenschicht und einer aufgelagerten 
Schalenmasse eine Grenze zu ziehen, obgleich hier dasselbe, später noch 
genauer zu besprechende Kanalsystem sich findet, welches gewöhnlich 
eine Auszeichnung der Auflagerungsmasse bildet. 

Die Unterscheidung eines sogen, supplementären oder Zwischen- 
skelets von einer primären Schalen wandung, hat seit Carpenter's Dar- 
stellung eine ziemlich allgemeine Aufnahme gefunden, ohne dass mir je- 
doch der Begriff einer solchen Zwischenskeletbildung, der in obigen Zeilen 
kurz zu entwickeln versucht worden ist, völlig klar und sicher gestellt 
scheint. Mir scheint der Unterschied zwischen einer primären Schalen- 
schicht und spätem secundären Auflagerungsschichten keineswegs ein so 
fundamentaler, wie dies aus der Carpenter'schen Darstellung dieser Ver- 
hältnisse wohl erscheint, namentlich jedoch aus der Bezeichnung dieser 
secundären Auf lagerungsschichten als supplementäres oder Zwischenskelet, 
eine Bezeichnungsweise, die ich einmal wegen des Ausdrucks Skelet in 
Verbindung mit Schalenbildungen für wenig geeignet halte, ferner jedoch 
auch deshalb, weil sie einen sehr tiefgreifenden Unterschied und eine 


*) Dass es sich hier nicht um fremde von Aussen in die Schalenwandung aufgenom- 
mene Nadeln handelt, wird durch ihre successive, dem Wachsthum der Schale parallel gehende 


Grössenzunahme wohl unzweifelhaft dargethan. 


Schalenmaterial. 27 

scharfe Grenze dieser Auflageruugsschicbten gegenüber der primären 
Schalen wand festzustellen scheint, während eine solche Grenze thatsäch- 
lich z, Th. nur sehr wenig ausgeprägt, z. Th. hingegen gar nicht festzu- 
stellen ist. Wir werden daher im Verlaufe dieser Darstellung unterschei- 
den zwischen einer primären Schalenlage (dem Carpenter'schen sogen, 
proper chamber-wall) und einer secundären Schalenmasse, gleichgültig ob 
die letztere perforirt oder unperforirt oder noch von einem besondern 
Kanalsystem durchzogen ist. 

Diese exogene Schalenmasse, welche bei einem beträchtlichen Theil 
der Perforirten die Hauptmasse der Schalen Wandungen bildet, zeigt ge- 
wöhnlich sehr deutlich einen geschichteten Bau, worauf schon oben bei 
Gelegenheit der mit demselben in Zusammenhang stehenden queren Strei- 
fung der Porenkanälchen hingewiesen wurde. 

Wie bei den Imperforaten ist auch die Schalenoberfläche der Perfo- 
raten der Sitz mannigfaltiger Verzierungen, deren Entwicklung hier vor- 
zugsweise von der Ausbildung der secundären Schalenmasse abhängt. 
Indem diese bei den Lagenideen als imperforirte Auflagerungsmasse nur 
Theile der primären Schalenschicht überzieht, bildet sie je nach ihrer 
Anordnung die mannigfachsten, aus erhabnen Rippen, Kielen, Netzen und 
dergleichen gebildeten Zeichnungen (VII. 5 — 17). Auch borsten- und 
dornartige Bedeckungen der Schalenoberfläche werden wohl in dieser 
Weise gebildet sein. 

Wenn hingegen die secundären Auflagerungsschichten die gesammte 
Schalenoberfläche gleichmässig überziehen, wie dies bei den Globigeri- 
niden und den Nummuliniden der Fall ist, so entstehen Verzierungen der 
Oberfläche entweder einfach durch erhabne und vertiefte Zeichnungen, 
oder noch besonders dadurch, dass gewisse Stellen der Auflagerungs- 
schichten durch den Mangel der Perforirung sich auszeichnen und indem 
sie gleichzeitig gewöhnlich knöpf- oder bandartig über die benachbarte 
Schalenoberfläche hervorspringen, als glasartig durchsichtige Knöpfe oder 
Bänder die Schaleuoberfläche zieren. 

Bekanntlich sind eine Anzahl pelagisch lebender Perforatenformen, 
nämlich die so nahe verwandten Geschlechter Orbulina (VII, 30) und 
Globigerina mit einem Besatz sehr ansehnlicher, von der Schalenober- 
fläche ausstrahlender Stacheln ausgerüstet. Auch die wohl nur als Unter- 
geschlecht von Globigerina zu betrachtende Hastigerina (IX. 1) ist 
durch einen entsprechenden Stachelbesatz ausgezeichnet. Ob ein solcher 
Stachelbesatz sämmtlichen zu den erwähnten Geschlechtern gehörigen 
Arten zukommt, scheint bis jetzt noch fraglich, jedenfalls scheinen aber 
die pelagischen Formen stets mit demselben versehen zu sein. Diese 
sehr langen und dünnen Stacheln erheben sich entweder, wie bei 
Orbulina, von niedern Papillen der Schalenoberfläche, oder aber bei Glo- 
bigerina und Hastigerina von den Eckpunkten der erhabenen, die Poren- 
öflfnungen umstehenden Netzkanten, die schon oben geschildert wurden. 
Die 4 — 5 Mal den Durchmesser der Schale messenden Kalkstacheln 


28 Ehizopoda. 

sind etwas biegsam, aber doch sehr zerbrechlich. Im Querschnitt ersehei- 
nen sie nicht rundlich, sondern mehrkantig (VII. 28b— c)*). Die Be- 
hauptung, dass es sich hier um hohle, für den Austritt der Pseudopodien die- 
nende Stachelbildungen handle, welche mehrfach aufgestellt wurde, scheint 
wenigstens für Globigerina und Hastigerina nach den übereinstimmenden 
Beobachtungen von Wallich, W. Thomson und Murray, sowie R. Hertwig 
nicht zutreffend zu sein, wogegen für Orbulina die Hohlheit der Stacheln 
noch von Thomson und Murray behauptet wird. 

y. Aus Fremdkörpern aufgebaute Eliizopodenschalen. 

Eine nicht unbeträchtliche Zahl von ßhizopoden bildet ihre Schale 
nicht allein aus vom Thierkörper selbst erzeugter Substanz, sei diese nun 
organischer oder unorganischer Natur, sondern verwerthet hierzu kleine 
aus der Umgebung aufgenommene feste Partikel verschiedener Art, welche 
durch einen von dem Plasmakörper ausgeschiednen Kitt zu einer mehr 
oder minder festen Schale vereinigt werden. Zwischen den seither be- 
sprochenen chitinösen und kalkigen Schalen und diesen jetzt noch etwas 
näher zu betrachtenden, aus Fremdkörpern aufgebauten, die entsprechend 
dem bei weitem am häufigsten verwertheten fremden Material gewöhnlich 
als sandige Schalen bezeichnet werden , existirt jedoch keineswegs eine 
scharfe Grenze. 

Es ist kein seltner Fall, dass der chitinösen Schale gewisser Süss- 
wasserformen fremde Partikel anhaften, oder auch mehr oder weniger 
fest mit derselben verkittet sind. Durch reichlichere Aufnahme solcher 
Fremdkörper und Verkittung derselben durch die ursprünglich chitinöse 
Grundlage der Schale entstehen die bei einer ganzen Anzahl Geschlech- 
tern der Süsswasserrhizopoden sich findenden Fremdkörperschalen. Andrer- 
seits nehmen jedoch auch eine nicht geringe Zahl kalkschaliger Meeres- 
formen Fremdkörper, vorzugsweise Sandkörner, in ihren Schalen auf, 
welche die Oberfläche derselben mehr oder weniger überziehen und ihr 
eine rauhe, sandige Beschaffenheit ertheilen. 

Es findet sich ein solches Verhalten sowohl unter den Imperforaten 
(so z. B. bei Nubecularia ganz gewöhnlich, auch zuweilen bei Quinque- 
loculina), als andrerseits bei gewissen Perforata. Unter letzteren treffen 
wir es sehr gewöhnlich bei Textularia und den verwandten Geschlechtern, 
wie bei Bulimina und andern. 

Von solchen nur wenig mit fremden Partikeln ausgestatteten kalkigen 
Schalen scheint jedoch ein ziemlich allmählicher Uebergang zu den speci- 
fisch sandigen Schalen sich zu finden, die von Carpenter, Parker und 
Jones in einer besondern Abtheilung der Lituolidae unter den Imperfo- 
raten vereinigt worden sind. Da nun, wie späterhin bei der eingehendem 
Betrachtung der systematischen Fragen noch näher zu erörtern sein wird, 


*) Vergl. hauptsächlich Wyw. Thomson und Murray Proc. roy. soc. 23 und Hertwig, 
Jenaische Zeitschr. XI, auch Wallich, Deep-sea res. on the biology of Globigerina Lond. 1876. 


Schalenuiaterial. 29 

die Aufstellung einer solchen Abtheilung der Lituolidae sehr wenig natür- 
lich erscheint und die seither in derselben untergebrachten Formen mit 
sandiger Schale ihre natürlichen Beziehungen theils unter den Imperfo- 
raten, theils unter den Perforaten finden, indem sie sich den bekannten 
kalkschaligen Geschlechtern dieser grossen Gruppen zum Theil wenigstens 
näher anschliessen, so dürfte hieraus hervorzugehen, dass die Fähigkeit 
zur Aufnahme von Fremdkörpern in die Schale und der Uebergang zu 
völlig sandigen Schalen sowohl unter den Imperforaten als Perforaten in 
viel ausgedehnterem Maasse verbreitet ist, als dies nach der gewöhnlichen 
Auffassung der Fall scheint. 

Was zunächst die Natur der zum Aufbau der Schale verwendeten 
Fremdkörper betrifft, so herrscht hierin grosse Mannigfaltigkeit. Bei 
weitem am häufigsten sind es kleine Sandkörnchen und zwar vorwiegend 
Quarzkörnchen, sowohl bei Süsswasserformen (Difflugia, Pseudodifflugia etc.), 
als bei zahlreichen marinen Formen , aus denen sich die Schale auf- 
baut. Selten finden wir Kalksandkörnchen, Körnchen vulkanischen San- 
des etc. verwerthet. Auch in den Grössenverhältnissen der verwendeten 
Sandkörner zeigt sich eine weitgehende Verschiedenheit und häufig eine 
gewisse Auswahl von Seiten der Erbauer solcher Schalen, indem die eine 
Form nur grössere, die andre nur kleinere, die dritte hingegen Körnchen 
verschiedner Grösse verbaut. 

Gewisse Formen bedienen sich jedoch noch feineren Materials, sie 
bilden eine Schlammhülle von grössrer oder geringerer Festigkeit (so z. B. 
Astrorhiza limicola, Pelosina*). 

Als weiteres Material des Schalenbaus dienen sehr häufig die auf dem 
Meeresboden ja in so grosser Menge verbreiteten Schwammnadeln, und 
manche Formen scheinen zur Verwerthung derselben gerade eine be- 
sondre Neigung zubesitzen (so Haliphysema, die etwas zweifelhafte Marsi- 
pella Norm., Aschemonella ßrdy.), gewöhnlich jedoch werden sie unter- 
mischt mit Sandkörnern verbaut. 

Von anderweitigen zum Schalenbau dienenden Fremdmaterialien sind 
bei den marinen Rhizopoden hauptsächlich noch zu erwähnen die Kalk- 
schalen kleinrer Formen, sowie die späterhin hinsichtlich ihrer Natur noch 
etwas eingehender zu besprechenden, unter der Bezeichnung Coccolithen 
und Cyatholithen bekannten und im Tiefseeschlamm so verbreiteten sehr 
kleinen Kalkgebilde. Seltner werden Fragmente von Molluskenschalen 
mit anderen Materialien in die Schalenwandungen aufgenommen. 

Die Süsswasserformen dagegen nehmen in ihre Schalen ausser den 
schon erwähnten gewöhnlichen Sandkörnern sehr häufig auch die Kiesel- 
hüllen der Bacillariaceen **) auf und bei gewissen Geschlechtern (haupt- 
sächlich Difflugia) finden sich zuweilen auch eigenthümliche Schalenmate- 


*) Vergl, T. III. Figg. 1—8, 11 u. 14, IV, 1 u. 3, V. 5—18. 
**) Auch Protococcuszelleii sind von Archer bei Diaphoropodon als Schalenmaterial neben 
Diatomeen beobachet worden. 


30 Rhizopoda. 

rialien, über deren Herkunft noch keine völlige Sicherheit erreicht ist, ja 
bezüglich deren noch nicht einmal sicher entschieden ist, ob sie als von 
Aussen in die Schale aufgenommne Fremdkörper, oder als von dem thie- 
rischen Körper selbst erzeugte Gebilde zu betrachten sind. So finden sich 
Difflugien, die in ihren allgemeinen Gestaltungsverhältnissen sich durch- 
aus an solche Formen anschliesseu , deren Schalen deutlich aus Sand- 
körnern oder Diatomeenschalen erbaut sind, bei welchen die Schalen aus 
länglich ovalen, z. Th. Hinneigung zu hexagonalen Umrissen zeigenden 
Plättchen besteht ; an diese schliessen sich weitere Formen an mit runden 
scheibenförmigen Plättchen, entweder von annähernd gleichen Grössen- 
verhältnissen oder grössere untermischt mit kleineren. Schliesslich reiht 
sich hier noch an die bei der kaum von Difflugia zu trennenden sogen. 
Echinopyxis gewöhnlich (jedoch auch bei gewissen Difflugien) sich fin- 
dende Zusammensetzung der Schale aus kleinen cylindriscben, geraden 
oder mannigfach gebognen stäbchenartigen Gebilden (IIL 9). Wallich*), 
der diesen feineren Structurverhältnissen der Difflugienschalen eingehen- 
dere Aufmerksamkeit gewidmet hat, kommt zu dem Schluss, dass alle 
die soeben erwähnten Gebilde ursprünglich aus von Aussen aufgenommnen 
kieseligen Diatomeenschalen (hauptsächlich der Gattung Eunotia) hervorge- 
gangen seien, indem dieselben durch active Einwirkung des Plasma's der Dif- 
flugien eine allmählich immer weiterschreitende Umgestaltung erlitten hätten, 
was wegen der ganz allmählichen Uebergänge, welche die erwähnten 
Schalenbestandtheile unter sich, andrerseits jedoch auch zu den Schalen 
der Eunotia zeigen sollen, nicht unwahrscheinlich klingt. Kaum glaublich 
erscheint jedoch die von Wallich auch für die quadratischen regelmässigen 
Plättchen der Quadrula (vergl. S. 20) geltend gemachte gleiche Entstehung, 
wie denn überhaupt die hervorgehobnen besondern Structurverhältnisse gewis- 
ser Difflugienschalen weiterer Untersuchungen zu ihrer Aufklärung bedürfen. 

Die Vereinigung der die sandigen Schalen aufbauenden Partikelchen 
geschieht durch eine Kittsubstanz oder ein Cement sehr verschiedner Natur. 

Für die Fremdkörperschalen der Süsswasserrhizopoden wird die chi- 
tinöse Natur dieses Kittes ziemlich allgemein angenommen. Derselbe ver- 
bindet die Fremdpartikel loser (Diaphoropodon) oder fester mit einander. 
Das gelegentliche Auftreten solcher Formen mit häutiger von Fremd- 
körpern freier Schale — so z. B. der Difflugia spiralis nach Mereschkowsk}' 
(118), ähnlich auch nach Entz (110) — spricht für eine solche Auffassung 
der Kittsubstanz. Auch scheint bei der Mehrzahl dieser Schalen ur- 
sprünglich eine innerliche rein chitinöse Lamelle gebildet zu werden, wofür 
Wallich's, Hertwig und Lesser's und Entz' Untersuchungen sprechen. 

Ob aber bei sämmtlichen Fremdkörperschalen der Süsswasserrhizo- 
poden die Kittmasse eine chitinöse Beschaffenheit besitzt, ist fraglich. 


*) S. Aim. mag. nat. bist. III. lü. Leidy hat für die birnförmigen. durch eine derartige 
Schalenstructur ausgezeichneten Difflugien neuerdings das Genus Nebela aufgestellt. Er ist 
geneigt, die betreff. Schalengebilde als Erzeugnisse des Thierkörpers selbst zu betrachten. 
(Proc. Ac. PhUad. 1876.) 


Schaleninaterial. 31 

indem bei einem Theil möglicherweise ein protoplasmatisehes oder gallertiges 
Bindemittel vorhanden sein könnte. Ich selbst habe bei Difflugia acnmi- 
nata dasselbe in Carmin sich lebhaft färben sehen und Carter schreibt 
demselben bei D. pyriformis eine glutinöse (eiweissartige?) Beschaffenheit 
zu (75). In Beziehung hiermit Hessen sich auch die Verhältnisse bei dem 
Diaphoropodon Archer's bringen, wo zwischen den lose vereinigten Schalen- 
partikeln über die Gesammtoberfiäche der Schale feine Pseudopodien 
hervortreten sollen, was sich wohl durch die Annahme eines protoplasma- 
tischen oder gallertartigen Bindemittels erklären Hesse*). 

Bei dieser Gelegenheit sei jedoch noch erwähnt, dass auch WaHich 
zur Annahme geneigt ist, dass bei den Difflugien das Protoplasma des 
Thierkörpers aus feinen Löchern zwischen den Schalenpartikeln hervor- 
treten könne, während Carter sich von einem solchen Hervortreten von 
Pseudopodien aus dem Hinterende der Schale der Difflugien überzeugt 
haben will und Entz von seiner Pleurophrys Helix (einer zwischen Dif- 
flugia und Pseudodifflugia schwankenden Form (III. Fll), sowie der 
Pleurophrys sphaerica gleichfalls ähnliches berichtet. 

Andrerseits ist auch das Vorkommen eines kieseligen Cementes in 
den Fremdkörperschalen gewisser Süsswasserformen nicht unwahrschein- 
lich in Betracht der für gewisse Difflugienformen behaupteten grossen 
Widerstandsfähigkeit gegen starke Mineralsäuren**). 

Auch von den marinen Formen mit Fremdkörperschalen wird das 
Vorkommen des Chitins als Cement mehrfach berichtet, so hat Brady (89) 
gezeigt, dass die gewöhnlich durch kalkiges Cement ausgezeichneten 
Trochamminaformen im brackischen Wasser statt des Kalkes eine chitinöse, 
die Fremdkörper verkittende Schalenhaut zeigen. Auch gewisse Reophax- 
formen, sowie die noch etwas zweifelhafte Gattung Pelosina zeigen das 
gleiche Verhalten (117). Bei einer Anzahl weiterer Formen scheint da- 
gegen, ähnlich wie dies auch für gewisse Süsswasserformen bemerkt 
wurde, das organische Bindemittel keineswegs die vom Chitin bekannte 
Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien zu besitzen, wie solches 
z. B. von Bessels bei Astrorhiza limicola, von Brady bei der noch etwas 
unsicheren Gattung Rhizammina beobachtet wurde (117). 

Die Fähigkeit Pseudopodien zwischen den die Schale aufbauenden 
Partikeln auszusenden, die einer ziemlichen Reihe von marinen Sand- 
formen unzweifelhaft zukommt, mag bei losen Schalenbauten, wie z, B. 
denen der Astrorhiza vielleicht durch die Beschaffenheit des organischen 
Bindemittels ermöglicht werden, wogegen bei den festeren Schalen- 
bauten mit unorganischer Cementirung besondere feine Austrittswege, 
wohl in Gestalt unregelmässig zwischen den Partikeln verlaufender und 
daher schwer sichtbarer Porenkanäle, zu diesem Behuf vorhanden sein 
werden. 


*) Qu. joum. m. sc. IX. 
**) Vergl. Schneider Z. f. w. Z. Bd, 21. 


32 Rhizopoda. 

Zahlreiche marine, sandige Rhizopodenschalen scheinen jedoch 
ein kalkiges Ceraent aufzuweisen, wie dies, in Betracht ihrer nahen Be- 
ziehungen zu den rein kalkschaligen Formen, natürlich erscheint. Doch 
rauss bemerkt werden, dass über die Natur des Cementes viel Unsicher- 
heit in den Schriften über die sandigen Formen sich findet, und diese Frage 
bis jetzt keineswegs hinreichend genau untersucht scheint. Als mit Kalk- 
cement versehen darf jedenfalls die jetzt mit Recht zu den Perforaten ge- 
zogene Gattung Valvulina bezeichnet werden ; auch von den sogen. Tro- 
charaminaformen der englischen Forscher scheinen nach Brady zahlreiche 
ein solches Cement zu besitzen, während Carpenter denselben ein dichtes, 
eisenschüssiges Cement von ockerartigem Aussehen zuschreibt. 

Im Allgemeinen scheint ein Gehalt an Eisenoxyd überhaupt für das 
Schalencement mannigfacher Sandrhizopoden charakteristisch zu sein So 
wird von Carpenter auch das Cement der Rhabdammina als eisenschüssig 
erwähnt und neuerdings den Lituolaformen eine aus phosphorsaurem 
Eisenoxyd bestehende Kittsubstanz zugeschrieben, während in der „Intro- 
duction" bezüglich dieses Punktes nichts sicheres angegeben wird (abge- 
sehen von der Angabe, dass das Cement in sehr geringer Quantität vor- 
handen sein soll). Die rothe bis braune Färbung, welche die Sand- 
schalen gewisser Rhizopoden häufig zeigen, wird gewöhnlich einem Ge- 
halt an Eisenoxyd zugeschrieben, ohne dass jedoch meist genauere che- 
mische Untersuchungen über die Natur dieser Färbung vorliegen. 

Zwei Analysen von Sandschalen, die Brady bekannt gemacht hat 
(Hyperammina und Cyclammina 117), zeigen einen auffallend geringen Kalk- 
gehalt (2—3 Proc), wogegen das Eisenoxyd (einschliesslich etwas Thon- 
erde) bei der ersteren Form 2, bei der letzteren sogar 8,9 Proc. betrug. 
Hiernach scheint also Eisenoxyd wirklich eine Rolle im Cement der 
marinen Sandschalen zu spielen , wobei jedoch beachtenswerth erscheint, 
dass es sich in den erwähnten beiden Fällen weder als Silicat noch als 
Phosphat, sondern als unverbundenes Oxyd gefunden haben soll. Neben 
kalkiger und eisenoxydhaltiger Kittsubstanz scheint jedoch nach neue- 
ren Erfahrungen von Brady (117) auch Kieselsäure als Bindemittel auf- 
treten zu können , insofern nämlich aus der vollständigen Unveränder- 
lichkeit der Schalen gewisser Ammodiscus- und Reophaxformen in Säu- 
ren ein solcher Schluss gezogen werden darf. 

Weitere Verschiedenheiten lassen die Sandschalen der marinen Rhizo- 
poden in der feineren Ausbildung ihrer Schalenwände erkennen. Bei 
einer Anzahl von Formen sind die kleinen Fremdkörper (hauptsächlich 
Sandkörner) vollständig in das in ziemlich reichlicher Quantität vorhandne 
Cement eingebettet, so dass sowohl die äusseren wie die inneren Flächen 
der Schale glatt, ja z. Th. sogar wie polirt erscheinen. Dieser Charakter 
zeichnet hauptsächlich die sogen. Trocharaminen der englischen For- 
scher aus, ja bildet eigentlich den einzigen bezeichnenden Charakter dieses 
Gewirres von Formen. Aehnliches zeigen eine Anzahl weiterer von 


Schalenmaterial. 33 

F. E. Schulze und Brady neuerdings beschriebener Gattungen, namentlich 
die Glättung der inneren Schalenfläche (so Psammosphaera, Stortosphaera, 
Marsipella). Aus grösseren Sandkörnern oder anderweitigen grösseren 
Fremdkörpern erbaute Schalen zeigen hingegen unregelmässige, durch 
die vorspringenden Partikel rauhe Flächen, welche von dem nur in ge- 
ringerer Quantität vorhandenen Cement nicht geglättet werden. Dieser 
Charakter wurde von Carpenter und seinen Mitarbeitern Parker und Jones 
für so wichtig erachtet, dass sie einen weiten Formenkreis, wesentlich auf 
diese Beschaffenheit der Schale hin, zu einer Gattung Lituola ver- 
einigten. 

Die späteren Forschungen haben jedoch noch zahlreiche weitere For- 
men solcher rauhschaligen Sandrhizopoden kenneu gelehrt und auch die 
Gattung Lituola in verschiedene Formreihen zerlegt. 

Eine besondere Eigenthümlichkeit zeigt nicht selten die innere Schalen- 
fläche solcher rauhen Formen, indem die ursprüngliche Rauhigkeit all- 
mählich zur Bildung unregelmässiger netzartiger oder labyrinthisch verwirr- 
ter Einwüchse der Wandung in die Höhlung der Schale überführt, woraus 
schliesslich eine mehr oder weniger vollständige Ausfüllung der Schalen- 
höhlung durch solche Einwüchse hervorgehen kann. Hinsichtlich ihres 
Aufbaues zeigen diese Einwüchse ganz dieselbe Bildung aus Fremdpar- 
tikeln, wie die eigentlichen Schalenwandungen (vergl. bezüglich dieses 
Verhaltens hauptsächlich die Gattungen Lituola, Haplostiche, Botellina, 
Cyclammina, Bdelloidina; in geringerer Ausbildung findet sich Aehnliches 
noch bei einer Anzahl weiterer Formen). 

6. Aus Kieselsäure bestehende Schalenbildungen der Khizopoden. 

Die gelegentlichen Mittheilungen älterer Rhizopodenforscher über das 
Vorkommen kieseliger Schalen haben sich zum grössern Theil als irr- 
thümliche herausgestellt, es waren kieselsandige Schalen, die solche An- 
gaben veranlassten. 

Dies gilt von der von M. Schultze (53) beschriebenen Polymorphina 
silicea (nach Parker und Jones = Verneuilina polystropha) und ähnlich 
dürfte es sich auch mit der von Ehrenberg beschriebenen kieselschaligen 
Spirillina verhalten. Auch den aus Kieselsandsttickchen ihre Schale aufbauen- 
den Difflugien ist mehrfach das Vermögen der Kieselsäureabscheidung zu- 
geschrieben worden; so hat M. Schultze in Berücksichtigung seiner irr- 
thümlichen Untersuchungen über die Kieselschaligkeit der oben angeführ- 
ten sogen. Polymorphina auch den Difflugien die Fähigkeit der Kiesel- 
säuresecretion zugeschrieben. Auch A. Schneider*) bemühte sich nachzu- 
weisen, dass die Schale der Difflugien ganz allgemein eine directe Aus- 
scheidung des Thierkörpers sei und Entz sprach sich neuerdings in dem- 
selben Sinne für Difflugia und Pseudodifflugia aus. 


*) Ztschr. f. w. Z. Bd. 21. 

Broun, Klassen des Thiei-Keiclis. Piotuzoa. 


34 ■ Eliizoi^oda. 

Angesichts der ganz unbezvveifelbaven Aufnahme von Fremdkörpern 
in die Schale dieser und anderer Süsswasserformen scheint zum mindesten 
die Behauptung, dass die Schalen dieser Formen ganz allgemein eine di. 
recte thierische Abscheidung darstellten, ganz ungerechtfertigt. Andrer- 
seits kann jedoch, wie auch schon oben angedeutet worden, das Vor- 
kommen kieseliger Ausscheidungen bei den Difflugien und eine ähn- 
liche Schalenstructur zeigenden Formen des süssen Wassers nicht un- 
bedingt zurückgewiesen werden, da kieselige Abscheidungen ja den Rhi- 
zopoden nicht durchaus fehlen und die speciellen Structurverhältnisse 
mancher Difflugien noch nicht recht aufgeklärt sind. 

Dass in jener Beziehung vorschnelles Verallgemeinern zu irrthüm- 
lichen Behauptungen wohl führen kann, geht deutlich aus den Erfahrungen 
der neueren Zeit hervor, die eine kieselige Schalenbildung sowohl bei 
gewissen Süsswasser- als Meeres -Ehizopoden ziemlich sicher erwiesen 
haben. 

Was zunächst die Süsswasserformen betrifft, so blieb Hertwig zweifel- 
haft, ob nicht doch die Schale von Microgromia ihre grosse Widerstands- 
fähigkeit einem Gehalt an Kieselsäure verdanke. Unzweifelhaft kieseliger 
Natur scheinen die Plättchen der Euglypha zu sein, wogegen die ähn- 
lichen der Cyphoderia nach F. E. Schulze einen rein chitinösen Charakter 
besitzen. Bei einer Reihe verwandter Formen liegen keine sicheren Be- 
obachtungen über die chemische Natur ihres Schalenmaterials vor. 

Was die marinen Formen anbetrifft, so wurde schon oben auf das 
wahrscheinlich kieselige Cement gewisser Fremdkörperschalen hingewiesen 
und hieran schliesst sich die eigenthümliche Beobachtung Brady's (117), 
der eine kleine Miliola mit ganz homogener durchsichtiger Schale beob- 
achtet hat, die sich bei weiterer Untersuchung als kieselig herausstellte. — 
Im Jahr 1856 wurde durch Bailey *) eine marine, Cadium, genannte Rhizo- 
podenform entdeckt, die auch von Ehrenberg **) bei seinen Tiefseestudien 
wieder beobachtet, als kieselschalig erkannt, und zu seiner Familie der 
Arcellinen gestellt wurde. Später hat Wallich***) ausser der schon be- 
kannten noch eine weitere Form beobachtet und durch die Challenger- 
expedition ist auf das Vorkommen einer sehr mannigfaltigen Gruppe 
kieselschaliger, rhizopodenartiger Organismen in den Tiefgründen des 
pacifischen Oceans (hauptsächlich in dem an gewissen Stellen aufgefun- 
denen Radiolarienschlamm) hingewiesen worden f). 

Es scheint mir ziemlich sicher, dass die ältere unter dem Namen 
Cadium beschriebne Form ein Mitglied dieser von W. Thomson und 
Murray „Challengeridae" getauften kieselschaligen, rhizopodenartigen Or- 
ganismen bildet. Die von E. Häckel unternommene genauere Untersuchung 


■ *) Sillim. Americ. journ. sc. a. arts 1856 p. 3. 
**) M. B. d. Berl. Ak. 1860. 
***) A. ai. 11. li. III. 13. 
t) Proc. roy. soc. 24. 


Sclialeugestaltung. (Homaxone Formen.) 35 

dieser „Challengeridae", über welche erst während des Druckes dieses Bogens 
durch eine vorläufige Mittheilung weiteren Kreisen Nachricht zukommt,*) 
scheint mit Sicherheit zu ergeben, dass diese Formengruppe zu den Ka- 
diolarien zu rechnen ist, wodurch denn auch die erwähnte G. Cadium von 
den Rhizopoda wohl definitiv abgetrennt erscheinen dürfte. 


B. Der morphologische Aufbau der ßhizopoden- 

schalen. 

K. Homaxone Schalenbildungen. 

Wie schon bei der Besprechung der allgemeinen morphologischen 
Verhältnisse der Rhizopoden erörtert wurde, ist die Schalengestaltung der- 
selben fast durchaus eine einaxige. Dennoch findet sich eine geringe 
Anzahl von Formen, welche als homaxone bezeichnet werden müssen und 
und die wegen dieses Verhaltens einen Anscbluss an die Heliozoen ver- 
mitteln. Diese homaxon gestalteten Formen gehören zu den Perforaten 
und sind vorwiegend marine, wogegen nur eine wohl hierhergehörige 
Form des süssen Wassers bekannt ist. Jene letzterwähnte Form, die 
Gattung Micro CO metes (IV. 5) besitzt eine kuglige, chitinöse Schale 
von sehr unbedeutender Grösse, die von 1 — 5 kreisförmigen ziemlich engen 
Porenöffnungen (o) zum Durchtritt der Pseudopodien durchbrochen wird. 
Die Variabilität in der Zahl der Porenöifnungen bei dieser, wohl un- 
zweifelhaft als homaxon zu bezeichnenden Form verräth innige Be- 
ziehungen zu den monaxon gebauten Schalen und wenn es nicht ein zu 
unsicheres Unternehmen wäre, einen natürhchen Stammbaum der Rhizo- 
poden entwerfen zu wollen, so dürfte eine solche Gestalt wohl als Aus- 
gangspunkt der beschälten Rhizopoden überhaupt aufgestellt werden. 

Die marinen homaxonen Formen sind theils kalkschalige, theils san- 
dige. Von erstem gehört allein die meist exquisit homaxone Gattung 
Orbulina (VII. 30) hierher, deren ganz sphärische, bestachelte Schale 
von dicht stehenden, sehr feinen Porenkanälen und weiter gestellten, 
gröberen Poren allseitig durchbohrt wird. Obgleich nun hier eine rein 
homaxone Form vorzuliegen scheint, so bietet dieselbe doch ebenfalls 
wieder innige Beziehungen zur monaxonen Gestaltung dar, indem sich 
nicht selten eine einfache weitere Schalenöffoung finden soll, die durch 
besondere Erweiterung eines der grossen Porenkanäle entstanden gedacht 
werden darf und wodurch dann der erste Schritt zur monaxonen Gestal- 
tung geschehen ist. (Vergl. hierüber Carpenter 74 und Wallich D. sea 
research. on Globigerina, sowie Brady 117. II.) In mehr oder weniger 
innigem Anschluss an die homaxone kalkschalige Orbulinaform scheinen 


*) Häckel, E., Ueber die Phaeodarien, eine neue Gruppe kieselschaliger mariner 
Ehizopodcn. Sitzb. d. Jen. G. f. Med. u. Naturw^. Jahrg. 1879. 


36 Ebizopoda. 

eine Anzahl in neuerer Zeit durch F. E. Schulze (103) und Brady (117. I) 
bekannt gevvordner sandiger mariner ßhizopoden zu stehen, nämlich die Gat- 
tungen Psammo8phaera(V. 6), Sorosphaera, StortosphaeraundThu- 
rammina (V.5). Es sind dies entweder freie oder auch aufgewachsene, sand- 
schalige Rhizopoden mit sphärischer oder nahezu sphärischer Schale. Bei 
der freien Psammosphaera findet sich keinerlei Oefifuung an der Schale, 
so dass die Pseudopodien wohl ihren Austritt zwischen den die Wan- 
dungen aufbauenden Partikeln nehmen müssen*). Aehnlich verhält sich 
auch Sorosphaera. Bei Stortosphaera finden wir die freie kuglige Schale 
äusserlich von kurzen zackenartigen Fortsätzen bedeckt, ohne jedoch eine 
Münduugsöflfuung zu beobachten, wogegen Thurammina (V. 5) sich 
noch am nächsten an Orbulina anschliesst, indem die gewöhnlich sphäri- 
sche Schale eine grössere Zahl auf vorspringenden Tuberkeln gelegener 
Porenöffnungen zeigt, denen sich jedoch sehr gewöhnlich noch eine von 
einem kurzen röhrenförmigen Hals getragne Hauptöflfnung zugesellt, so 
dass also auch bei dieser sandschaligen Form die gleiche Hinneigung zur 
Monaxonie auftritt, die wir schon bei Orbulina bemerkten. 

ß. Monaxone, monothalame Schalenbildungen. 

Von der grossen Zahl der restirenden monaxonen beschälten Rhizopoden 
würden sich zunächst die einaxigen und gleichpoligen Formen hier an- 
schliessen, die nach dem Vorschlag von Hertwig und Lesser (99) gewöhnlich 
als besondere Gruppe der Amphistomata unter den Imperforaten aufge- 
führt werdeu. Es sind dies Süsswasserformen mit ellipsoidischer, mehr oder 
weniger langgestreckter, entweder chitinöser (Diplophrys IV. 2a und 
Ditrema) oder sandiger Schale (Amphitrema IV. 3), welche an beiden Polen 
mit ziemlich weiter Mündung zum Austritt der Pseudopodien versehen ist. 
So natürlich eine solche Gruppe der doppelmündigen Formen unter den 
übrigen einkammerigen Imperforaten auch auf den ersten Blick er- 
scheint, so kann doch wohl, wegen des interessanten Verhaltens gewisser 
einkammeriger und einmündiger perforirter Formen der Gattung Lagena, 
die scharfe Scheidung solcher doppelmündiger Formen von den einmün- 
digen kaum streng durchgeführt werden. Bei dieser kalkschaligen, sehr 


*) Bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse der Sarkodinen ist es kaum möglich, 
eine scharfe Grenze zwischen den Gruppen derselben zu ziehen. Es wird daher in gewissen 
Fällen schwierig, eine Form der einen oder der andern AbtheUung zuzuweisen. Die von Entz 
(110) beschriebene Gattung OrbulineUa (IV. 4) macht diese Schwierigkeit sehr fühlbar. Sie 
bietet einerseits Beziehungen zu den erwähnten homaxonen Khizopoden dar, wie sie anderer- 
seits auch den Helizoen sich sehr nähert. Da sie jedoch ein kieseliges Skelet besitzt, 
so glaube ich, dass ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zunächst nicht auf die kalkschaligc 
Gattung Orbulina, sondern auf die kieselschalige Gattung Clathrulina der Heliozoen hindeuten. 
Wie wenig scharf sich jedoch zwischen homaxonen Ehizopoden und Heliozoen eine Grenze 
wird ziehen lassen, geht auch noch daraus hervor, dass es auch heliozoenartige Formen gibt, 
die sich mit einer aus Fremdkörpern erbauten HüUe umkleiden, was bei der Erörterung der 
verwandtschaftlichen Beziehungen der oben aufgeführten, im ganzen bis jetzt sehr wenig ge- 
kannten homaxonen Sandforaminifera nicht aus dem Auge zu lassen ist. 


Schalengestaltunj. (Monaxone Monothalamien.) 37 

artenreichen Gattung treten nämlich neben typischen einmiindigen Formen 
auch eine kleine Anzahl doppelmündiger auf, die in ihren Gestaltsver- 
hältnissen sich innigst an die erwähnten Amphistoraen anschliessen , in 
ihrem übrigen Verhalten jedoch so nahe mit den einmündigen Lagenen 
übereinstimmen, dass eine generische Trennung von diesen nicht wohl 
gerechtfertigt erscheint. (Vergl. Lagena distoma P. u. J. , Lyelli Segu. 
und gracillima Segu. VII. 20.) 

Bei den übrigen Rhizopodenschalen sehen wir den monaxonen und 
ungleichpoligen Schalenbau entweder an der ausgebildeten Schale aufs 
deutlichste ausgeprägt oder, da durch die mannigfachen mit der Kammer- 
bildung Hand in Hand gehenden Modificationen die Gcsammtgestalt der 
ausgebildeten Schale eine sehr wechselnde, bis ganz unregelmässige wer- 
den kann, diesen Charakter doch noch an dem jugendlichen Anfangstheil 
derselben oder der sogen. Embryonalkammer ausgeprägt. 

Betrachten wir hier zunächst die einkammerigen , monaxonen und 
ungleichpoligen Schalen, die sowohl in der Abtheilung der Imperforata 
als der Perforata vertreten sind und in beiden Gruppen, abgesehen von 
dem feineren Bau der Schalenwandungen, sehr ähnliche Gestaltungsver- 
hältnisse und parallel laufende Modificationen zeigen, wie denn auch in 
beiden Gruppen sandschalige Vertreter dieses Formtypus sich finden. 

Zunächst gehört von den Imperforaten hierher die ganze Reihe der 
beschälten Süsswasserforraen (mit Ausnahme der schon erwähnten wenigen 
abweichenden Gattungen). Die bei weitem vorherrschendste Gestaltung 
dieser chitinösen, kieseligen oder sandigen Schalen, mit deren feinerer 
Structur wir uns schon früher beschäftigt haben, ist im Allgemeinen eine 
sack- bis eiförmige, die jedoch nicht selten durch etwas röhrige Verlänge- 
rung des die Mündung tragenden Pols eine mehr fiaschenförmige wird 
(z. B. bei Mikrogromia III. 15, Platoum III. 17 a, Lecythium etc.). 

Durch starke Verkürzung der Längsaxe und scharfe Absetzung einer 
abgeflachten, die Mündung tragenden Oralfläche von einer kuglig gewölb- 
ten Aboralfläche geht die bekannte Schalengestalt der Arcella hervor 
(II. 9 a), die sich ähnlich auch bei den als Pyxidicula und Pseudochlamys 
(II. 8) unterschiednen Formen findet, wo jedoch die Oralfläche der Schale 
entweder nur als dünne Haut oder als schmaler Saum ausgebildet ist, 
der zuweilen auch vöillig fehlt*). 

Gewöhnlich ist die Gestalt der hier zunächst zu erörternden Arcellinen, 
Euglyphinen und Gromiinen eine drehrunde, also ohne Hervortreten be- 
sondrer Queraxen, zuweilen bilden sich jedoch durch Abplattung der 
Schale in einer der Längsaxe parallelen Ebene zwei solcher Queraxen 
deutlich aus und die Schalengestaltung wird dadurch eine zweistrahlige. 
Sehr deutlich tritt dies unter den Arcellinen bei den Gattungen Hyalo- 
sphenia (II. 10) und Quadrula hervor (II. 12), z. Th. jedoch auch bei 


*) üeber die wahrscheinlichen Beziehungen dieser beiden Gattungen zu Arcella vergl. 
im System. Abschnitt. 


38 Rhizopoda. 

Difflugia. Die Abplattung kann sich bei gewissen, wohl zu Hyalosphenia 
gehörigen Formen so vermehren, dass der Schalenrand zu einem zuge- 
schärften Kiel ausgezogen erscheint (vergl. die sogen. Difflugia carinata*), 
auch bei einer gewissen Form des Leidy'schen Genus Nebela soll sich eine 
ähnliche Kielbildung finden. Auch bei Angehörigen der Gattung Euglypha 
tritt eine solche Abplattung z. Th. sehr ausgeprägt hervor (so E. com- 
pressa Gart.) und fehlt ferner nicht gewissen Gromiinen, ja es kann die 
Gesammtgestalt des Körpers hier zuweilen platt schildförmig werden 
(vergl. Gromia [Plagiophrys] scutiformis H. u. L,, III. 18). 

Durch eintretende Excentricität der Mündungsöflfnung kann die öchalen- 
gestalt jedoch auch in eine bilateral-symmetrische übergehen, wie solches 
mehr oder weniger deutlich in jeder der 3 genannten Abtheilungen der 
beschälten Süsswasserrhizopoden hervortritt. Ein derartiges Verhalten 
finden wir zunächst bei einer ganzen Anzahl Difflugiaformen (so z. B. 
D. aculeata Ehbg. III. 4, marsupiformis Wall. III. 2, 3, cassis Wall.). In- 
dem sich zu solcher Excentricität der Münduug bei der Difflugia spiralis 
(III; 9) noch eine spiralige Einkrümmung der Schalenhauptaxe gesellt, 
zeigt sich die erste Hinneigung zu spiraliger Einrollung der bilateral-sym- 
metrischen Schale, eine Eigenthümlichkeit, die in so grosser Verbreitung 
den marinen Formen zukommt. Unter den Süsswasserformen bilden die 
erwähnte Art und die etwas zweifelhafte Pleurophrys (?) Helix Entz 
(III. 11) die einzigen bis jetzt bekannten Beispiele spiraliger Einrollung, 
jedoch erreicht dieselbe hier höchstens ^/g Umgang. 

Die Excentricität der Mündung ist unter den Euglyphinen charakte- 
ristisch für die G. Trinema, deren Schalengestaltung sehr an die ähnlich 
ausgezeichneten Difflugien erinnert, wogegen bei der G. Cyphoderia eine 
bilaterale Gestaltung durch die schiefe Neigung des die Mündung tragen- 
den Halses hervortreten kann (C. margaritacea III. 13). 

Auch für eine Anzahl Genera der Gromiinen ist eine geringe Excen- 
tricität der Mündung charakteristisch, so z. B. deutlich ausgeprägt bei 
Lieberkühnia (III. 16), Mikrogromia (III. 15), Platoum (III. 17) und 
Pseudodifflugia zum Theil. 

Es geht aus dieser Betrachtung hervor, dass eine Hinneigung zu bi- 
lateraler Schalengestaltung unter den erwähnten Süsswasserformen sehr 
verbreitet ist und ihr gelegentliches Auftreten nicht einmal immer zur 
Charakteristik bestimmter Genera geeignet erscheint. 

Ganz ähnliche Gestaltungsformen zeigen uns auch die monothalameu 
marinen Rhizopoden, seien dies nun kalkschalige oder mit Fremdkörper- 
schalen versehene. 

In sehr regelmässig monaxoner Bildungsweise und sehr mannigfaltiger 
Entwicklung tritt uns zunächst die Gattung Lagena unter den kalkschali- 
gen Perforaten entgegen (VII. 2 — 17). 


*) Archer, Qu. j. micr. sc. VII. 


Schalengestaltiiiig. (Moiiaxone Mouothalamia.) 39 

Hier finden wir meist einen sehr regelmässig drelirunden, ei- bis 
spindelförmig längsgestreckten Körper, der an einem Pol in einen mehr 
oder minder verlängerten, halsartigen Fortsatz ausgezogen ist, auf dessen 
etwas knopfartig angeschwollenem Ende die, meist von strahligen Furchen 
oder Rippen umstellte Mündung liegt. Die drehrunde Gestalt kann jedoch 
durch Entwicklung von Längsrippen in eine auf dem Querschnitt poly- 
gonale übergehen, oder die Schale ist mehr oder minder comprimirt, wo- 
bei der Rand ebenfalls sehr gewöhnlich als Kiel vorspringt, ja es kann 
dieser Randkiel zu einer ansehnlichen Lamelle auswachsen, die wie ein 
Hof die Schale umzieht (H. 14). Auch die sonst rundliche Schalenmündung 
wird bei den comprimirten Formen häufig spaltartig ausgezogen (Fissu- 
rina Rss.). 

Eine besondere Eigenthümlichkeit dieser comprimirten Lagenaformen 
mag hier noch kurz erwähnt werden. Bei einer grossen Reihe von in 
allen übrigen Beziehungen mit den ebengeschilderten übereinstimmenden 
Formen (VH. 13) findet sich nämlich keine halsartige Verlängerung der 
Schale, dagegen ist eine von der äusseren, einfachen Mündung in die 
Schalenhöhlang, z. Th. bis zum Grunde derselben, hineinreichende, an 
ihrem Ende ofifne Röhre (gewissermaassen der umgestülpte Hals) vorhan- 
den (Entosolenia Ehbg). 

Auch sandige, an Lagena sich wohl anschliessende Formen sind 
neuerdings von Brady aufgefunden und mit anderen nodosariaartig ge- 
stalteten Formen unter dem Namen Hormosina (V. 8) beschrieben worden. 

Unter den kalkschaligen marinen Imperforaten tritt die regulär mon- 
axone Gestaltung nicht deutlich hervor, sondern sie sind entweder stets ent- 
schieden bilateral entwickelt oder unregelmässig ausgebildet, wie dies bei 
der M. Schultze'schen Squammulina der Fall ist, einer etwa linsenförmig 
gestalteten kleinen, mit der einen abgeflachten Seite festgehefteten Schale 
(IV. 7), die auf der convexen Oberseite eine excentrisch gelegene, ziem- 
lich weite Mündung zeigt. Sehr wohl entwickelt tritt jedoch die regulär 
monaxone und monothalame Bildung bei einem Theil der gewöhnlich zu 
den Imperforaten gestellten*), sandigen marinen Rhizopoden hervor und 
bedürfen diese Formen daher hier noch einer kurzen Erwähnung. 

Die Gestaltung ihrer Schalen ist entweder eine mehr kuglige bis ei- 
förmige, mit an einem Fol hervortretender Mündungsöffnung, die häufig 
auch auf einer halsartigen verlängerten Röhre sich findet (so z. Th. bei 
Pelosina [V. 7], Webbina) oder aber die Schale ist länger gestreckt kegel- 
bis stabförmig, auch pokalförmig (Haliphysema) , wobei das erweiterte 
Ende die gewöhnlich weit geöffnete Mündung darstellt (so Hyperammina 
z. Th., Jacullela, Botellina, Rhabdopleura). Dabei sind die Formen ent- 


*) Die Zutheiluiig dieser Formen zu den Imperforata ist Ijis jetzt keineswegs gesichert, 
wenigstens können sicli darunter recht wohl perforirte Formen befinden. Der kleinste Theil 
derselben ist bis jetzt im lebenden Zustand beobachtet worden, meist sind es nur leere Schalen, 
die bekannt geworden sind und über deren Zugehörigkeit zu den Ehizopoden sogar in einigen 
Fällen die Acten noch nicht geschlossen erscheinen. 


40 Khizopoda. 

weder frei, oder mit dem aboralen Ende aufgewachsen (Haliphysema, Bo- 
tellina wahrscheinlich), oder auch ähnlich der schon beschriebnen Squam- 
mulina mit einer Flachseite, die dann häufig nur unvollständig ausgebildet 
ist, befestigt (so Webbina zum Theil). 

Die hals- oder röhrenartige, die Mündung tragende Schalenverlänge- 
rung kann ihre einfache Bildung mit einer verästelten vertauschen (so 
flyperammina z. Th.), wobei dann statt der einfachen Mündungsöflfnung 
mehrere an den Zweigenden der verästelten Röhre auftreten, eine Er- 
scheinung, die auch unter den kalkschaligen Monothalamen, wenn auch 
selten hervortritt, indem bei gewissen abweichenden Lagenaformen accesso- 
rische Mündungen, die selbst wieder auf kurzen Röhren sich finden, an 
dem Schalenhals auftreten können. Auch bei der schon erwähnten sand- 
schaligen Haliphysema tritt eine Verästelung der Schale zuweilen auf 
(H. ramulosa Cart). 

Andrerseits tritt bei einer Reihe sich hier anschliessender Sandschalen 
eine Mündungsbildung auch am anderen Pol der Schale auf, so dass die- 
selbe hierdurch den amphistomen Charakter annehmen, womit jedoch 
ebensowenig wie bei Lagena eine schärfere Abgrenzung derselben von 
den monostomen Formen angezeigt scheint. Die Gestalt wird in diesem 
Falle bei langgestreckten Schalen etwa eine spindelförmige mit etwas ver- 
dickter Mittelregion (Marsipella V. 10) oder die beiden Mündungen liegen 
auf röhrenförmigen Verlängerungen einer mehr kugligen oder scheiben- 
förmigen Schale (Rhabdammina zum Theil). 

Die Zahl der Mündungsöfi'nungen kann aber bei den hier zu be- 
sprechenden Formen noch eine weitere Vermehrung erfahren. So können 
bei der eben erwähnten Rhabdammina an Stelle zweier sich 3 — 5 mit 
endständigen Mündungen versehene armartige Röhren entwickeln, so dass, 
da diese Arme sich gewöhnlich nur in einer Ebene ausbreiten, eine rad- 
oder sternförmige Gestalt entsteht. Die Entwicklung dieser Arme kann 
so weit gehen, dass von einem scheibenförmigen Centraltheil der Schale 
nichts mehr übrig bleibt. In noch beträchtlicherer Zahl können solche 
Arme aus dem scheibenförmigen Centraltheil der Schale bei der Gattung 
Astrorhiza sich entwickeln, wobei die Arme entweder unverzweigt bleiben, 
und die Centralscheibe einen ansehnlichen Durchmesser erreicht (V. 11) 
oder die Arme verzweigen sich geweihartig und die Centralscheibe redu- 
cirt sich sehr oder ist kaum angedeutet. 

Während bei den eben erwähnten Formen die die Mündungen tra- 
genden Arme gewöhnlich nur in einer Ebene an den Scheibenrändern 
hervortreten, strahlen bei einer weiteren, gleichfalls zu Astrorhiza gestell- 
ten Form (A. catenata) von dem etwa eiförmigen Centraltheil allseitig ähn- 
liche armartige Fortsätze aus und schliesslich bilden sich auch ganz röhrige, 
unregelmässig verzweigte Formen. Im Gegensatz zu den ebenerwähnten 
interessanten Gattungen Rhabdammina und Astrorhiza ist die nahver- 
wandte Dendrophrya mit der Centralscheibe der Schale aufgewachsen und 


Schalengestaltung. (Spirale Monothalamicn.) 41 

von ihr entspringen wie bei Astrorhiza eine grössre Zahl geweihartig ver- 
ästelter Röhren, die an ihren Enden geöffnet, den Pseudopodien Durch- 
tritt gewähren. 

Schliesslich können dann hier noch einige Formen angereiht werden, 
die vielfach verästelte, entweder freie (Rhizammina) oder auf einer Unter- 
lage aufgewachsene Röhren bilden (Sagenella V. 16), wobei die einzelnen 
Zweige entweder frei ohne gegenseitige Verbindung bleiben können oder 
aber mit einander Anastomosen zu bilden vermögen (Sagenella), so dass 
die Gesammtbildung dann gewissermaassen an ein Plasmodium erinnert, 
das sich allseitig mit sandiger Hülle umkleidet hat, ausgenommen die 
freien Enden seiner Zweige. 

Wenden wir uns nach dieser Betrachtung der sandigen monothalamen 
Formen von eigenthümlichem Bau nun wieder zu den kalkschaligen Mono- 
thalamien mit ausgeprägter Bilateralität. 

Eine solche Bildung wird bei den marinen Formen sehr gewöhnlich 
dadurch hervorgerufen, dass die Schalenhauptaxe ihre gerade Streckung 
aufgibt und sich spiralig einkrümmt. Die Einrollung erfolgt bei den bi- 
lateral gebildeten Schalen natürlich in einer Ebene, die als die Windungs- 
ebene bezeichnet wird und die Medianebene der Schale repräsentirt. Der- 
artige Schalenformen sind sowohl unter den Imperforaten, wie Perforaten 
verbreitet und auch durch sandschalige Formen vertreten. 

Da die spiralig eingerollten Schalen sowohl unter den Monothalamen 
wie den Polythalamen eine so hervorragende Rolle spielen, wird es 
hier gerechtfertigt erscheinen, über eine Anzahl technischer Ausdrücke, 
die zur Verständigung über die Eigenthümlichkeiten solcher Schalenformen 
von Nutzen sind, noch vorläufig kurz zu berichten. Schon oben wurde 
der Windungsebene gedacht; eine auf dieser Ebene in dem Anfangs- 
punkt der spiralig gekrümmten Längsaxe errichtete Senkrechte wäre als 
Windungsaxe zu bezeichnen, während die spiralig eingerollte Längsaxe 
wohl am besten als Spiralaxe bezeichnet wird. Den, einem vollständigen 
Umlauf dieser Spiralaxe ent?jprechenden Schaleutheil bezeichnen wir als 
einen Umgang und messen demnach auch die Spiralaxe nach der Zahl 
ihrer Umgänge. Der Abstand der beiden Punkte, in welchen ein Radius 
der Spiralaxe die innere und äussere Oberfläche eines Umgangs schneidet, 
wird Umgangshöhe genannt. 

In gleicher Weise, wie für die ähnlich spiral aufgerollten Schalen der 
Cephalopoden und Gastropoden eine mathematisch gesetzmässige Bildung 
der Spiralität hauptsächlich durch Naumann nachgewiesen wurde, konnte 
auch in neuerer Zeit das Gleiche für die entsprechenden Rhizopodenschalen 
durch V. Möller bestätigt werden (116). Es hat sich ergeben, dass eine 
sehr auffallende Uebereinstimmung der spiral gewundenen Rhizopo- 
den- und Cephalopodenschalen existirt. Zur genaueren Untersuchung 
der der spiralen Aufrollung zu Grunde liegenden mathematischen Ge- 
setzmässigkeit betrachtet man gewöhnlich die sogen. Rückenspirale, 
d. h. die spiralige Durchschnittslinie der peripherischen Wandung der 


42 Rhizopoda. 

Schalenwindiingen mit der Windimgsebenc. Ein tieferes Eingehen auf 
die von Möller für eine Reihe von Geschlechtern der Nummuliniden 
festgestellten mathematischen Gesetze der Spiralen Aufrollung glau- 
ben wir hier unterlassen zu können, namentlich auch deshalb, weil, so 
interessant diese Erscheinungen auch an und für sich und vorzüglich im 
Vergleich mit den spiral gewundnen Cephalopoden erscheinen, bis jetzt 
doch alle Anhaltspunkte fehlen, um diese Regelmässigkeiten mit ander- 
weitigen Organisations- und Wachsthumsverhältnisseu in Beziehung zu 
setzen und eventuell hierdurch zu einer Erklärung derselben zu gelangen. 

Nach welchen Gesetzen sich die Spirale bei den Monothalamen , die 
uns hier zunächst interessireu, aufbaut, ist bis jetzt noch nicht ermittelt, 
die später erst genauer zu erörternden gekammerten Formen sind hin- 
gegen fast durchaus nach der sogen, cyclocentrischen Conchospirale Nau- 
mann's gewunden, d. h. einer Conchospirale, deren Mittelpunkt sich ge- 
wissermaassen zu einem Kreis erweitert hat. Letztres hängt damit zu- 
sammen, dass bei diesen gekammerten Formen stets eine im Median- 
schnitt nahezu kreisförmige sogen. Central- oder Embryoualkammer sich 
findet, auf welche erst die spiralige Einrollung der Schalenwände folgt. 
Der Charakter der sogen. Conchospirale ist dadurch bestimmt, dass bei 
ihr nur die sich entsprechenden Windungsabstände (also die auf einem 
Radius liegenden) in geometrischer Progression zunehmen, während bei 
der logarithmischen Spirale (die nur einen besondern Fall der Concho- 
spirale darstellt) auch die Durchmesser und Halbmesser in geometrischer 
Progression wachsen. Aber auch der Specialfall der logarithmischen Spi- 
rale wird nach den Untersuchungen MöUer's von einem Theil der ge- 
kammerten Formen repräsentirt. 

Zur Bestimmung der Gleichung einer gewissen cyclocentrischen 
Conchospirale ist erforderlich die Kenntuiss des Radius desjenigen Kreises, 
auf dessen Peripherie der Anfangspunkt der Spirale liegt. Dieser sogen. 
Archiradius (a) ist also nach dem oben bemerkten gleich dem Halbmesser 
der Centralkammer. Ferner wird noch erfordert der sogen. Parameter (a), 
die absolute Höhe der ersten Windung an ihrem Endpunkt und schliess- 
lich der sogen. Windungsquotient (p), d. h. das Verhältniss zwischen zwei 
aufeinanderfolgenden, entsprechenden Windungshöhen. Aus diesen Grössen 
ergibt sich die Grösse des Radius (r) der Spirale für einen beliebigen 
Umlaufswinkel desselben (v) zu 

Die logarithmische Spirale ist derjenige bestimmte Fall dieser cyclo- 
centrischen Conchospirale, in welchem der Archiradius a = ^ wird, 

woraus für dieselbe die entsprechende Gleichung r = ^ P Jn ^^^^ ^^'' 

giebt. Wie jedoch von Naumann schon für die spiralgewundenen Schalen 
der Mollusken gezeigt wurde, erfolgt auch für die ähnlichen der Rhizo- 


Sclialeiigestaltung. (Spirale Moiiothalauiia.) 43 

poden häufig die spirale Aufrollung- nicht durchaus nach derselben Concho- 
spirale, sondern durch plötzliche Aenderung des Windungsquotienten und 
zwar sowohl Vergrösserung als Verkleinerung desselben, kann plötzlich 
die spirale Aufrollung nach einer cyclocentrischen Conchospirale von an- 
derer Gleichung weitergehen, für welche der Abstand des Anfangspunktes 
(Aenderungspunktes) vom dem Centrum den sogen. Archiradius bildet. 
Es finden sich also auch hier bei den Rhizopoden die zusammengesetzten 
sogen. Pleospiralen Naumann's wieder und lassen sich im speciellen Fall 
als Diplo-, Triplospiralen und so fort bezeichnen. Da die Veränderung 
des Windungsquotienten hierbei sowohl in einer Vergrösserung als Ver- 
kleinerung gegenüber der Anfangsspirale bestehen kann, so lassen sich 
auch hier exostehne und entostehne Pleospiralen unterscheiden. 

Noch eine weitere Eigenthümlichkeit der Spiralen Aufrollung der 
Rhizopodenschalen wurde hauptsächlich durch von Möller aufgedeckt, 
nämlich der unter den Nummuliniden häufige Uebergang der letzten Win- 
dung aus dem spiralen in ein kreisförmiges Wachsthum. Hiermit muss 
natürlich schliesslich eine Berührung der letzten Windung mit der äusse- 
ren Oberfläche der vorletzten und damit ein Verschluss und Abschluss der 
Schale eintreten. Dieser Fall tritt natürlich dann ein, wenn der Windungs- 
quotient der Spirale plötzlich gleich Null wird. 

Im Gegensatz hierzu ist es jedoch bei den spiralgewundnen Rhizo- 
poden eine nicht seltene Erscheinung, dass die spirale Einrollung allmäh- 
lich in gerade gestrecktes Wachsthum übergeht, so dass ein spiral auf- 
gerollter Anfangstheil von einem geradlinigen Endtheil zu unterscheiden 
ist. Ausserdem treten jedoch mannigfache weitere Unregelmässigkeiten 
in der spiraligen Aufrollung noch hervor, die späterhin eingehender zu 
erörtern sein werden. 

Nach dieser allgemeinen Betrachtung der mathematischen Gesetz- 
mässigkeiten, die sich im Spiralen Aufbau der Rhizopodenschalen erkennen 
lassen, gehen wir jetzt wieder über zur Besprechung des morphologischen 
Aufbau's der einkammerigen spiralgewundenen Formen. 

Es finden sich solche sowohl unter den Injperforata wie Perforata 
und werden auch durch sandige Formen repräsentirt. Die einfachsten 
Gestaltungsverhältnisse erkennen wir unter den Imperforata bei der Gat- 
tung Cornuspira (IV. 8), unter den Perforata bei der ganz ähnlich ge- 
bauten Spirillina (VIII. 1), unter den Formen mit sandiger Schale bei 
Ammodiscus (V. 20—22) Bei diesen sämmtlichen Formen berühren sich 
die mehr oder minder zahlreichen Windungen der Schale nur, ohne sich 
zu umgreifen, und die Umgangshöhe wächst entweder in Zusammenhang 
mit einer Abplattung der Umgänge (parallel der Windungsebene) rasch 
an (Cornuspira) oder nur sehr allmählich (Spirillina und Ammodiscus). 
Während bei Cornuspira die spiralige Aufrollung eine ganz regelmässig 
symmetrische ist, treten dagegen bei Spirillina auch asymmetrische For- 
men auf, bei welchen die Aufrollung nicht mehr in einer Ebene, sondern 
niedrig schraubenspiralig erfolgt (Brady 117, II) und noch weit unregel- 


44 Rhizopoda. 

massiger erfolgt z. Tb. die Aufrollung bei der sandscbaligen Gattung 
Ammodiscus. Hier finden sieh neben ganz regelmässig symmetrisch spi- 
raligen Formen auch solche, bei denen die Aufwindung nicht mehr nur 
in einer Ebene erfolgt, sondern eine ganz unregelmässige, knäuelförniige 
wird (V. 21 u. 22), ein Uebergang zu unregelmässigem Wachsthum, wie 
ihn auch andere Rhizopodengattungen noch zeigen. Auch ein Aufgeben 
der spiraligen Einrollung und Weiterwachsthum in gestreckter Linie ist 
hier z. Th. schon zu bemerken. 

Im Gegensatz zu diesen eben erwähnten Formen mit sich nur berüh- 
renden, äusserlich wohl sichtbaren Umgängen stehen zwei im Grunde sehr 
ähnlich gebaute perforate Gattungen: Involutina (IX. 12) und Archaeo- 
discus (IX. 13), bei welchen sich zwar die Hohlräume der aufeinander- 
folgenden Umgänge nur wenig umfassen, wo jedoch die die Wandungen 
der Jüngern Umgänge bildende Schalenmasse über die älteren successive 
sich ausdehnt, so dass also dennoch eine Umwachsung der älteren durch 
die jüngeren Umgänge vorliegt. Hierbei kommt denn weder eine nabel- 
artige Vertiefung zur Ausbildung, noch ist äusserlich von den einzelnen 
Umgängen etwas zu erkennen, sondern die Schale besitzt eine einfach 
linsen- bis scheibenförmige Gestaltung. Während bei Involutina die 
Aufrollung regelmässig in einer Ebene vor sich geht, verläuft dieselbe 
hingegen bei Archaeodiscus, ähnlich wie dies schon für gewisse Am- 
modiscen hervorgehoben wurde, etwas unregelmässig (s. den Querschnitt 
IX. 13b), indem die Windungsebene im Verlaufe des Wachsthums sich 
mehrfach ändert. 

y. Mehrkammerige (polythalame) Schalenbildungen. 

Weitaus die meisten marinen Rhizopoden bilden durch periodische 
Unterbrechungen und darauf folgende besondere Intensität des Wachs- 
thums Schalen, welche mehr oder weniger deutlich diese Wachsthums- 
perioden durch ihre Zusammensetzung aus einer mit dem Alter des Thiers 
sich erhöhenden Zahl von Abschnitten, sogen. Kammern, verrathen. Wie 
wir jedoch die mannigfaltigen Gestaltsbildungen der monothalamen Schalen 
durch sehr allmähliche Uebergänge mit einander verbunden sahen, so 
stehen auch die mehrkammerigen keineswegs unvermittelt den ersteren 
gegenüber, sondern sind durch Zwischenbildungen mit denselben ver- 
knüpft. 

Schon bei gewissen spiralgewundenen monothalamen Geschlechtern, 
so Cornuspira und Ammodiscus, verräth sich zuweilen eine Hinneigung 
zur Bildung einer Anzahl Abschnitte durch seichte in unregelmässigen Ab- 
ständen die Umgänge umziehende Einschnürungen der Schalenwandung, 
die nur wenig tiefer greifen und in regelmässigerer Folge auftreten müss- 
ten, um die monothalame Schale in eine polythalame überzuführen. Die 
Bildung regelmässig sich wiederholender Kammerabschnitte findet sich in 
ganz entsprechender Weise durchgeführt sowohl bei Imperforata als Per- 


Schalengcstaltung. (Polythalamia.) 45 

forata und wie wir nach den Beziehungen der sandigen Formen er- 
warten dürfen, auch bei diesen. 

Ihre innigen Beziehungen und ihre ursprüngliche Herleitung von mono- 
thalamen Formen, verrathen jedoch die poly thalamen , spiralig auf- 
gerollten SchalenbilduDgen auch noch dadurch, dass sie ihr Wachsthum 
stets mit einer kugeligen oder eiförmigen Anfangskammer beginnen, die 
mouaxon gebildet ist und durch diesen Bau verräth, dass auch diese For- 
men sich ursprünglich von gestreckten, monaxonen Gestalten herleiten, 
die erst späterhin zu einem Spiralen Wachsthum übergingen. 

Die Art der Kammerbildung bei den polythalamen Formen ist etwas 
verschieden, was hauptsächlich von der Bildungsweise der Kammern 
selbst herzurühren scheint. Sind dieselben ungefähr röhrenförmig mit weite- 
rer, wenig verengter Mündung, so lagert sich jede folgende Kammer so 
an die vorhergehende an, dass zwischen beiden nur eine wenig scharfe 
Grenzmarke sich findet, meist als eine Einschnürung auf der Grenze bei- 
der Kammern, die von der etwas verengten Mündung der altern Kammer 
herrührt. Sind hingegen die Mündungsöffnungen der Kammern sehr ver- 
engt, so lagert sich jede neue Kammer gewöhnlich in der Weise, die Mün- 
dung überdeckend auf die vorhergehende auf, dass der überdeckte Theil 
der Wand der vorhergehenden Kammer nun eine Scheidewand zwischen 
den Höhlungen der beiden aneinandergelagerten Kammern bildet. In den 
meisten Fällen wird diese Scheidewand in der geschilderten Weise nur 
von einer einfachen Schalenlamelle, nämlich der Fortsetzung der Wand 
der älteren Kammer gebildet, indem nämlich derjenige Abschnitt der neuen 
Kammer, der sich an die alte anlehnt, keine besondere neue Wand er- 
hält, sondern einfach durch die Wand der vorhergehenden Kammer ver- 
vollständigt wird. So ist das Verhalten wenigstens durchweg bei den poly- 
thalamen Imperforaten und einem grossen Theil der einfacheren Perforaten. 
Bei den höher entwickelten Formen dieser letzten Abtheilung hingegen 
erhält die Scheidewand jedoch noch eine Verstärkung dadurch, dass sich 
an ihrer Bildung auch die Wand der neuen Kammer betheiligt. In dieser 
Weise wird demnach bei jenen letzterwähnten Formen jede Scheidewand 
aus zwei Lamellen aufgebaut, die sich entweder dicht aufeinanderlegen 
oder LückcDräume zwischen sich lassen, welche zur Bildung eines sogen. 
Kanalsystems der Schale beitragen. Die genauere Besprechung der ver- 
schiedenen Bildungsvorgänge der polythalamen Schalen wird die eben an- 
gedeuteten Verschiedenheiten klarer darlegen und werden wir in der fol- 
genden Darstellung dieser höchst mannigfaltigen und zum Theil sehr com- 
plicirten Schalenbildungen uns weniger von allgemeinen morphologischen 
Gesichtspunkten, die bei den verschiedenen Unterabtheilungen z. Th. in 
recht ähnlicher Weise zur Ausbildung gelangen, leiten lassen, als weit 
mehr von dem genetischen Zusammenhang der Formen unter einander, 
der ein sehr inniger ist, und beginnen daher naturgemäss mit den ein- 
facheren Imperforata. 


46 Ehizopoda. 

y/ Imperforate Poly thalamia. 

Als ein Beispiel sehr unvollständiger Sonderung der aufeinander- 
folgenden Kammern einer polytlialamen Imperforaten verdient hier zu- 
nächst die sehr eigenthümliche Gattung Nubecularia hervorgehoben 
zu werden (IV. 9). Ausser durch den eben erwähnten Charakter wird 
dieses Geschlecht noch durch seine grosse Mannigfaltigkeit und meist 
auch Unregelmässigkeit der Gestaltung ausgezeichnet, welche letztere 
Eigenthtimlichkeit ohne Zweifel in Zusammenhang mit der festsitzenden 
Lebensweise steht. Wir haben es hier mit einem der nicht seltnen pro- 
teisch vielgestaltigen Formenkreise zu thun, wie sie gerade die aufge- 
wachsenen marinen Rhizopoden mehrfach darbieten. Das Wachsthum der 
Schale ist ursprünglich ein spiralig aufgerolltes (9 c), ähnlich etwa dem von 
Cornuspira, jedoch ein polythalames , wenngleich die einzelnen Kammer- 
abschnitte nicht durch wohl ausgebildete Scheidewände von einander ge- 
schieden werden, sondern ihre Sonderung nur durch eine Verengerung 
des Endtheils der Kammern, und eine beträchtliche Erweiterung des hin- 
tern Abschnittes der folgenden Kammer zu Stande kommt. In der Art 
wird eine Scheidewand zwischen den aufeinanderfolgenden Kammern nur 
durch eine schwache Einfaltung der Kammerwand angedeutet. Da die 
Schale mit einer der Windungsebene parallelen und abgeplatteten Fläche 
aufgewachsen ist, ist eine symmetrische Ausbildung der Spiralschale hier 
nicht möglich und diese asymmetrische Bildung wird dadurch noch er- 
heblich vermehrt, dass die Schalen wand der aufgewachsenen Seite ent- 
vs^eder nur sehr dünn oder, was noch häufiger, überhaupt nicht entwickelt 
ist, so dass also der als Unterlage dienende Fremdkörper den Ab- 
schluss der Schalenwandung bildet. Dagegen besitzt die freie Seite sehr 
dicke, starke Kalkwände, welche meist so sehr verdickt sind, dass äusser- 
lich eine Unterscheidung der einzelnen Kammerabschnitte und ihrer An- 
ordnung nicht mehr möglich ist. Nur sehr selten bleibt jedoch das regu- 
lär spiralige Wachsthum während der ganzen Lebensdauer erhalten, sehr 
häufig geht es nach einiger Zeit in ein geradliniges, ebenso häufig jedoch 
auch in mehr oder weniger uuregelmässig hin- und hergebogenes über, ja 
es finden sich auch solche geradlinig oder unregelmässig entwickelte For- 
men, welchen ein spiraliger Anfangstheil ganz abgeht. Auch Verzwei- 
gungen der einfachen Kammerreihe sind zu beobachten, wo dann mehrere 
neben einander hinlaufende Reihen sich finden können, und durch 
vielfache, hier nicht näher zu erörternde Foimbildungen hindurchgehend, 
treffen wir schliesslich auch auf ganz unrege massig neben- und überein- 
ander gehäufte Kammermassen (9 a), die nur durch Berücksichtigung aller der 
Mittelstufen und der Schalentextur etc. als in diesen Formenkreis gehörig 
erkannt werden können. Eine Abweichung nach anderer Richtung muss 
hier noch kurz erwähnt werden, es besteht dieselbe nämlich in beträcht- 
licher Verbreiterung der Kammern, so dass diese bei ihrer geringen Höhe 
eine bandartig ausgedehnte Form annehmen (9 b). Hiermit ist jedoch 


Sclialeugcstaltung. (Nubecularia etc., Miliolina.) 47 

eine etwas vollständigere Ausbildung der Scheidewände zwischen den 
Kammern verknüpft, indem die einfache weite Verbindungsöffnung zwi- 
schen den aufeinanderfolgenden Kammern durch einwachsende Brücken 
in eine grössere Zahl secundärer Oeffnungen zerlegt wird. Durch der- 
artige Wachsthumsmodificationen können sogar Formen entstehen, die 
eine gewisse morphologische Aehnlichkeit mit den später zu schildern- 
den Geschlechtern Peneroplis und Orbitolites aufweisen. 

Wie zahlreiche andere Geschlechter der kalkschaligen marinen Rhizo- 
poden zeigt auch die Gattung Nubecularia eine ziemlich ausgesprochene 
Neigung (wenigstens in gewissen Modificationen ihrer Bildung) Sand zur 
Verstärkung in die Schalenwandungen aufzunehmen. Es erscheint dieses 
Verhalten gerade hier nicht uninteressant, da sich auch unter den rein 
sandigschaligen marinen Rhizopoden eine Anzahl Formen finden, welche 
eine ziemliche morphologische Aehnlichkeit im Schaleubau mit der soeben 
beschriebenen Gattung aufweisen. Dies gilt hauptsächlich von der d'Or- 
bigny'schen Gattung Placopsilina, welche von den englischen Forschern 
gewöhnlich in ihrem sehr erweiterten Genus Lituola eingeschlossen wird. 
Wir haben es hier mit äusserlich rauhen sandigschaligen Formen zu thun, 
die ähnlich wie bei Nubecularia gewöhnlich einen deutlich spiraligen 
Wachsthumsbeginn zeigen, ja meist deutlicher als bei dieser kalkschaligen 
Gattung. Mit der einen Seite sind sie aufgewachsen und ähnlich Nube- 
cularia ist dann die Wandung dieser aufgewachsenen Seite häufig nur 
sehr unvollständig ausgebildet. Gewöhnlich wird das spiralige Wachs- 
thum nicht bis zu Ende fortgesetzt, sondern geht in gerades bis unregel- 
mässiges über ; auch Verzweigungen treten ähnlich wie bei Nubecularia 
auf, wie denn auch aus ganz unregelmässig zusammengehäuften Kammern 
gebildete Formen hier nicht fehlen. 

Einen nur geringen Grad der Sonderung der Kammern von einander 
zeigen auch die hier zunächst sich anschhessenden Miliolinen. Durch die 
Gattung Spiroloculina reihen dieselben sich recht innig an die früher er- 
wähnte monothalame Cornuspira an. Mit einer nahezu kugeligen Anfangs- 
kammer beginnend wächst die Schalenröhre in spiralig sich aufrollenden, 
sich berührenden Umgängen symmetrisch vreiter (IV. 10), wobei nach Car- 
penter der innere Abschluss jedes neuen Umgangs gar nicht von besonderen 
Wandungen, sondern von der peripherischen Wand des vorhergehenden 
Umgangs gebildet wird, eine Regel, die wenigstens für Spiroloculina nach 
meinen Erfahrungen nicht durchaus richtig ist. 

Indem die Schalenröhre am Ende jedes halben Umgangs eine 
Einschnürung erhält, die ohne Zweifel eine Wachsthumspause ver- 
räth, während welcher die Einschnürungsstelle als häufig noch durch be- 
sondere Eigenthümlichkeiten ausgezeichnete Mündungsöfifnung fungirt, 
wird eine vielkammerige Schale gebildet, deren einzelne Kammern je einen 
halben Umgang Ausdehnung besitzen. Sämmtliche Einschnürungsstellen 
einer solchen Schale liegen, wie aus obiger Schilderung hervorgeht, in 


48 


Ehizopoda. 


einer geraden Linie, die wohl auch die ursprüngliche Hauptaxe der durch 
excentrische Verlagerung der Mündungsöffnung symmetrisch bilateral ge- 
wordenen Embryonalkammer darstellt. In der Richtung dieser Hauptaxe 
zeigen die Angehörigen der Gattung Spiroloculina sowohl als die übrigen 
Miliolinen gewöhnlich eine Längsstreckung, wodurch die regulär spira- 
lige Aufrolluug etwas alterirt wird. 

Eine weitere Abweichung zeigen die übrigen Miliolinen dadurch, dass 
die bei Spiroloculina sich nur berührenden, daher auf beiden Seitenflächen 
der Schale völlig sichtbaren Umgänge (oder die sie constituirenden 
Kammerabschnitte) sich bei den übrigen mehr oder minder umfassen, so dass 
jeder neue Umgang den vorhergehenden entweder nur zum Tbeil (Quinque- 
loculina) oder gänzlich (Biloculina) verdeckt. Bei Quinqueloculina 
(IV. 11) wird die Schale durch abwechselnde ungleiche Umfassung auf 
den beiden Seitenflächen gleichzeitig asymmetrisch (s. den nebenstehenden 
Holzschnitt a), so dass gewöhnlich auf der einen Seitenfläche der Schale 
4, auf der entgegengesetzten durch stärkere Umfassung hingegen nur 
3 Kammerabschnitte sichtbar bleiben.*) 

Biloculina (IV. 12 u. 13) hingegen ist durch völlige und symmetrische 
Involubilität ausgezeichnet, so dass hier stets nur die beiden jüngsten 
Kammerabschnitte sichtbar bleiben (vergl. auch den Querschnitt der ent- 
sprechend gebauten Fabularia IV. 21). 

Bedeutsamer erscheint die Abweichung 
von der den Ausgangspunkt unserer Be 
trachtung bildenden Spiroloculina bei der 
Gattung Triloculina, die äusserlich nur 
3 um die Längsaxe regelmässig gruppirte 
Kammerabschnitte bemerken lässt(VIII. 3). 
Es lässt sich diese Form entweder so deu- 
ten, dass hier die Winduugsebene nach je- 
dem halben Umgang sich um 120*' um die 
Längsaxe verschiebt, oder aber auch durch 
eine besondere Art der gegenseitigen Um- 
wachsung der einzelnen Kammerabschnitte 
in der Weise, dass während der 2. (vergl. 
nebenstehenden Holzschnitt b) sich nach bei- 
den Seitenflächen hin gleichmässig aus- 
dehnt, der 3. hingegen hauptsächlich über die linke, der 4. über die 
rechte Seitenfläche hinwächst u. s. f. 

Von besondrem Interesse ist noch eine sehr gewöhnliche Auszeich- 
nung der Mündungsöffnung der besprochnen Miliolinen, indem in dieselbe 
ein zungenartiger, bei den einzelnen Formen recht mannigfach gestalteter 
Vorsprung von der Aussenvvand des vorhergehenden Umgangs hineinragt 


a. Idealer Querschnitt von Quinqueloeulina, 
b. ebens. von Triloculina. 


*) Doch herrscht bezüglich der Zahleaverhältaisse der sichtbaren Kammern ziemliche 
Variabilität. 


Monothalame Impcrforata. (Miliolina, Peneroplina.) 49 

(IV. 13, 14 u. 15), eine Einrichtung, die vielleicht mit der bei verwandten 
Formen auf der Grenze der Kammern auftretenden Scheidewandbildung 
in Verbindung gebracht werden darf. Letzteres scheint um so mehr ge- 
stattet, da zuweilen (Quinqueloculina saxorum) durch diese vorspringende 
Zunge und noch weitere hierzu sich gesellende rippenartige Vor. 
Sprünge der innern Mündungsränder, welche mit jener verwachsen, die 
Mihidung bis auf eine Anzahl Durchlassporen ganz verschlossen werden 
kann. 

Wie schon oben im Allgemeinen hervorgehoben wurde, ist es eine 
unter den spiralgewundnen Rhizopoden sehr verbreitete Erscheinung, dass 
nach einer Anzahl von Umläufen die spiralige Krümmung allmählich ge- 
ringer wird und schliesslich in ein geradliniges Wachsthum übergeht. 
Diese Erscheinung tritt auch bei dem zunächst mit den Miliolinen ver- 
wandten Genus Vertebralina hervor, wie bei der gleichfalls nahe 
verwandten Peneroplis. Bei Vertebralina (IV. 17) ist der ältere Anfangs- 
theil der Schale in miliolinenartiger Weise spiralig eingerollt, so jedoch, 
dass gewöhnlich 3 — 4 Kammerabschnitte einen Umgang bilden, worauf 
dann die Schale ihr Wachsthum in gerader Linie mehr oder weniger lang 
fortsetzt. Auch hier sind zwischen den einzelnen Kammern Scheidewände 
noch kaum gebildet, sondern jede folgende Kammer ist auf die gewöhnlich 
etwas erweiterte Mündung der vorhergehenden aufgesetzt. Gelegentliches 
Fehlen des geradlinigen Endtheils der Schale schliesst diese Formreihe 
noch näher an die Miliolinen an, wie jedoch andrerseits auch der gerad- 
linig gestreckte Schalentheil bei weitem überwiegen kann, so dass 
schliesslich ein spiralig eingerollter Anfangstheil ganz unterdrückt wird 
(ünterg. Aiticulina d'Orb. IV. 18). 

Sehr ähnlich dem spiralig aufgerollten Anfangstheil der Vertebralina- 
schale ist auch hinsichtlich ihrer allgemeinen Configuration die Gattung 
Hau er in a (IV. 20), welche von Carpenter zu Miliola gezogen wird. Sie 
beginnt ganz miliolartig, setzt jedoch ihr weiteres Wachsthum mit 3 bis 
4 Kammern auf den Umgang fort. Der vorzugsweise hervorstechende 
Charakter dieser Form ist jedoch die Umbildung der Mündung zu einer 
siebförmig von Poren durchbrochnen Platte (IV. 20 b, ähnlich der er- 
wähnten Quinqueloc. saxorum), so dass füglich hier auch die aufeinander- 
folgenden Kammern durch solche von Poren durchsetzte Scheidewände 
geschieden werden. 

In nahem Anschluss an die soeben erwähnten Formen steht die 
Gruppe der Peneropliden (IV. 22, V. 1, VIII. 12) mit der Hauptgattung 
Peneroplis. Wir haben es hier mit symmetrisch-spiralig aufgerollten 
Formen zu thun, die jedoch schon von Beginn eine ziemlich beträchtliche 
Zahl von Kammern in den Umgängen aufweisen. Es ist nämlich die 
Länge jeder Kammer nur eine geringe, dagegen die Höhe meist recht 
beträchtlich. Gewöhnlich sind die Umgänge parallel der Medianebene 
sehr comprimirt, wodurch, in Zusammenhang mit der beträchtlichen 
Kammerhöhe, die Mündungsfläche, sowie die entsprechenden Septalflächen, 

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Protozoa. 4 


50 Rhizopoda, 

hoch und schmal werdeo. Die Septalflächen sind hier durch eine Ein- 
faltung- der Kainmerwand zum grösseren Theil geschlossen, so dass also 
wohlgebiidete Scheidewände und eine entsprechende Mündungswand sich 
finden, die entweder von einer langgestreckten spaltartigen und dendritisch 
verzweigten Mündungs- oder Septalötfnung durchsetzt werden (Dendritina 
IV. 24), oder nur eine, bei breiterer Gestaltung der Septalflächen jedoch 
auch zwei Eeihen von Porenöffnungen aufweisen (Peneroplis V. 1). Letzteres 
Verhalten leitet sich wohl von der Auflösung der dendritisch verzweigten 
Mündungsspalte in eine grössere Zahl von Poren her (eine Art Uebergangs- 
bildung siehe IV. 25). Die Zahl dieser Poren der Scheidewände vermehrt 
sich successive, die älteste weist nur einen Porus auf, in den folgenden 
nimmt ihre Zahl stetig zu. Eine weitere Mannigfaltigkeit dieser Formen- 
reihe wird noch dadurch erreicht, dass die sich gewöhnlich nur berührenden 
Umgänge sich mehr umfassen, ein Verhalten, das namentlich häufig an 
der jüngeren Hälfte des letzten Umgangs hervortritt, sich jedoch auf die 
gesammten Umgänge ausdehnen kann , so dass die Schale hierdurch 
ziemlich iuvolut wird (Dendritina) und die Septalflächen eine mehr huf- 
eisenförmige Gestaltung annehmen. Auch Uebergang in geradliniges 
Wachsthuni tritt sehr häufig bei Peneroplis wie Dendritina hervor. Von 
besonderem Interesse ist ferner noch, dass in Verbindung hiermit bei 
Peneroplis sehr gewöhnlich die letzten Kammern besonders in der Rich- 
tung der Umgangshöhe, also senkrecht auf die Längsaxe (Spiralaxe) 
ausvvachsen, wobei gleichzeitig die Kammerlänge sehr gering wird (V. 1). 
Indem in dieser Weise die letzten Kammern sich successive sehr rasch 
senkrecht zur Längsaxe, verbreitern, nimmt so der Endtheil der Schale 
eine fächerartig ausgebreitete Gestalt au und werden die Septalflächen 
sehr lang und stark gekrümmt. Indem sie sich mit ihren Enden stark 
nach den äheren Schalentheilen zurückbiegen, kann die Ausdehnung der 
Mündungsfläche schliesslich nahezu ^/^ des ganzen Schalenumfanges be- 
tragen. In solcher Weise ist hier schon eine Hinneigung zum Uebergang 
in das sogen, cyklische Wachsthum gegeben, wie es bei den später zu 
besprechenden Orbiculina- und Orbitolitesformen in hoher Ausbildung 
hervortritt, wo die einzelnen Kammern sich bis zur Bildung geschlossener 
Ringe zurückbiegen. Auch die früher erwähnte Gattung Vertebralina zeigt 
schon eine ähnliche Modifikation ihres Wachsthums in den als Renulites 
bezeichneten fossilen Formen (IV. 19). 

In allgemein morphologischer Hinsicht scheinen die mit sandiger 
Schale versehenen Gattungen Lituola Lmck. und Haplophragmium Rss. 
in ziemlich naher Beziehung zu den eben geschilderten Formen der Pene- 
ropliden zu stehen (fraglich bleibt jedoch bis jetzt, ob eine solche An- 
näherung auch in genetischer Beziehung gerechtfertigt ist). Es sind dies 
freie Formen mit symmetrisch spiraliger Schale, deren Umgänge gewöhnlich 
einen ziemlich hohen Grad von Involubilität zeigen und entweder ihr 
ganzes Wachsthum in der begonnenen spiraligen Aufrollung fortsetzen 
(so dass die Gesammtgestalt der Schale dann von einem Dendritina-artigen 


Polythalame Imperforata. (Lituola, Orbitolitiiia.) 51 

Habitus ist [V. 17]) oder es gehen, ähnlicli wie bei den als Spirolina be- 
zeichneten Modifiliationen von Dendritina, die letzten Kammern in ein 
geradliniges Wachsthiim über und wird die Gesammtform der Schale 
hierdurch eine bischofstabförmige (V. 18 a). Die Mündungsbeschaffenheit 
dieser saudigen Formen ist eine etwas verschiedenartige; entweder sind 
die Kammerscheidewände von einer einfachen, jedoch häufig unregel- 
mässigen Oeffnung durchbrochen, die auch ähnlich wie bei Dendritina 
eine dendritisch verzweigte Beschaffenheit besitzen kann, oder es finden 
sich bei Lituola statt der einfachen Mündung zuweilen auch mehrere 
Durchbrechungen der Scheidewände, die Mündung nimmt eine zusammen- 
gesetzte Beschaffenheit an, ja die Scheidewände werden z. Th. siebartig 
(V. 18 b). Letztere Eigenthtimlichkeit steht wohl ohne Zweifel in Zu- 
sammenhang mit den labyrinthischen Auswüchsen, die hier von den innern 
Flächen der Kammerwände entspringen und, wie dies früher schon im All- 
gemeinen als für einen Theil der sandigschaligen Formen charakteristisch 
geschildert wurde, die Kammerhöhlungen in ein Maschenwerk von zahl- 
reichen uuregelmässigen Kämmerchen theilen. 

Zu den interessantesten morphologischen Wachsthumsverhältnissen 
der polythalamen Schalen der marinen Rhizopoden gehört die eigenthüm- 
liche Umwandlung des spiralig symmetrischen Wachsthums in das sogen, 
cyklische, wie wir solches unter den Imperforaten bei den Geschlechtern 
Orbiculina und Orbitolites, unter den Perforaten hingegen bei Heterostegina, 
Cycloclypeus und Orbitoides antreffen. In beiden morphologischen Reihen, 
welche durch diese besonderen Wachsthumsverhältnisse charakterisirt werden, 
tritt noch eine weitere Eigenthümlichkeit, die wohl nicht ausser Zusammen- 
hang mit der ersteren steht, hervor, nämlich eine Unterabtheilung der 
ursprünglichen Kammerräume durch secundäre, in senkrechter Richtung 
zu den primären verlaufende Scheidewände in eine mehr oder minder 
grosse Zahl secundärer Kammern oder Kämmerchen (chamberlets, Carpenter). 
Dieselbe Erscheinung fanden wir, wenngleich von viel unregelmässigerer 
Ausbildung, schon bei den sandschaligen Rhizopoden und letzthin speciell 
bei der Gattung Lituola. Obwohl es sich hier um ganz unregelmässige 
Untertheilungen der Kammerräume handelt, so unterliegt es doch wohl 
keinem Zweifel, dass in beiden Fällen im Princip dieselbe Erscheinung 
vorliegt. 

Das beste Verständniss für die Herleitung dieses cyklischen Wachs- 
thums aus dem einfach spiraligen bietet die imperforate Gattung Orbiculina 
dar (VI. 2) und indem wir die Betrachtung der durch ähnliche Wachthums- 
vorgänge ausgezeichneten, jedoch ohne Zweifel genetisch nicht hierher 
gehörigen Gattungen der Perforata auf später verschieben, beschäftigen 
wir uns zunächst mit den cyklischen Imperforata und zwar der erwähnten 
Gattung Orbiculina. 

Diese Form lässt sich am natürlichsten herleiten von gewissen Modi- 
fikationen der schon früher geschilderten Peneroplis und es unterliegt 

4* 


52 Khizopoda. 

wohl auch keinem Zweifel, dass es sich hier um einen wirklich genetischen 
Zusammenhang handelt. Die hier in Betracht kommenden Peneroplis- 
formen sind die schon erwähnten , bei welchen die jüngsten Kammern, 
indem sie ihr spiraliges Wachsthum aufgeben, sich sehr rasch verbreitern, 
so dass die Gesammtgestalt der Schale hierdurch eine fächerföraiige wird. 
Denkt man sich diese Verbreiterung rasch noch mehr anwachsen, indem 
die Kammerenden sich dabei mehr und mehr um den spiraligen Anfangs 
theil der Schale herumlegen (VI. 2A), so dass schliesslich die Enden 
einer gewissen Kammer sich treffen und zu einer kreisförmig geschlossenen 
verschmelzen (VI. 2B), so erhält man eine ungefähre Vorstellung davon, 
in welcher Weise aus den in spiraliger Anordnung aufeinanderfolgen- 
den Kammern schliesslich kreisförmig geschlossene hervorgehen und das 
Weiterwachsthum dann durch peripherische Neubildung solcher kreis- 
förmiger Kammern cyklisch vor sich geht. 

Eine etwas eingehendere Darstellung der Bauverhältnisse von Orbi- 
culina wird diese Wachsthumsvorgänge noch deutlicher machen. Mit 
einer oder mehreren ziemlich ansehnlichen Embryonalkammern beginnend, 
geht diese Form dann in ein symmetrisch spiraliges Wachsthum über, 
das sie in regelmässiger Weise mehrere Umgänge hindurch verfolgt 
(VI. 2 C). Diese spiraligen Umgänge werden ähnlich wie bei Peneroplis 
von zahlreichen, sehr schmalen Kammern gebildet, die sich rasch ver- 
breitern, da die Umganghöhe schnell zunimmt. Diese spiraligen Umgänge 
umhüllen sich völlig und es besitzt daher die junge Schale oder der 
spiralige Anfangstheil älterer Schalen eine nahezu kuglige Gestaltung. 
Die die Kammern scheidenden Septen sind sehr stark nach vorn convex 
gekrümmt und die Kammerräume, wie schon erwähnt, durch auf den pri- 
mären Septen senkrecht aufstehende secundäre in zahlreiche Kämmerchen 
getheilt, deren Zahl sich natürlich mit der Verbreiterung der Kammern 
(entsprechend der Zunahme der Umgangshöhe) rasch vermehrt. Unter 
sich stehen alle diese Kämmerchen eines Kammerabschnitts durch eine, 
oder bei bedeutenderer Höhe der Secundärsepten (die Höhe hier parallel 
zur Windungsaxe genommen) durch mehrere Verbindungskanäle in Com- 
munication. Ebenso stehen auch die Kämmerchen der aufeinanderfolgenden 
Kammerabschnitte durch Porenkanäle in Verbindung, die in Zahl ähnlichen 
Schwankungen unterliegen, wie die zuvor geschilderten, und die nicht von 
den Kämmerchen selbst ausgehen, sondern von den oben geschilderten 
Verbindungskanälen zwischen den benachbarten Kämmerchen eines 
Kammerabschnittes (vergl. die ähnliche Bildung bei Orbitolites VI. lA, c). 
Diese letzterwähnten Porenkanäle sind es dann natürlich auch, die, indem 
sie auf der Septalfläche der jüngsten Kammer münden, die Verbindung 
mit der Aussenwelt herstellen (VI. 2D). — Aehnlich wie bei Peneroplis 
fungiren daher statt einer einfachen Mündung hier eine oder mehrere 
Reihen von Poren auf der Münduugsfläche (VI. 2 E). — Die stark convexe 
Vorwärtsbiegung der Primärsepten macht, dass, im Zusammenhang mit 
der bedeutenden Höhe der Umgänge, die Septalflächen rasch zu sehr 


Polytlialame Imperforata. (Orbitolitina.) 53 

ansehnlicher Ausdehnung gelangen, so dass sie bald etwa Va ^er ge- 
samniten Schalenperipherie bilden. Das Weiterwachsthura vollzieht sich 
nun in etwas verschiedener Weise. Entweder indem das spiralige Wachs- 
thum in ein geradliniges übergeht und der periphere Schalenrand in einer 
ziemlich geraden Linie weiterwächst (VI. 2C*), so dass demnach hier die 
Kammerenden in gerader Linie übereinander aufgestapelt sind , während 
im Gegensatz zu diesem Halt, der den peripheren Kammerenden hier ge- 
setzt ist, die Kammern sehr rasch nach der entgegengesetzten freien Seite 
auswachsen, indem sie sich, sich immer mehr und mehr vcrgrössernd, um 
den spiraligen Theil der Schale allmählich völlig herumziehen. Endlich 
legen sie sich bei fortdauernder Neubildung und Vergrösserung um den 
oben erwähnten geradlinig fortgewachsenen peripheren Schalenrand herum, 
bis schliesslich eine der Kammern mit dem Ende ihrer cyklisch um die 
älteren Theile herumgelagerten Partie wieder auf ihren peripherischen 
Anfangstheil stösst, und so die erste völlig kreisförmig abgeschlossene 
Kammer gebildet worden ist (VL 2 B). Durch weitere Neubildung solcher 
kreisförmiger Kammern kann dann auch der Gesammtumriss der Schale 
sich der Kreisgestalt mehr und mehr nähern , jedoch wird dieselbe in 
diesem Falle gewöhnlich nicht völlig erreicht, da der geradlinig fort- 
gewachsene peripherische Rand sich noch durch eine Einbiegung oder 
Abstumpfung der Peripherie merklich macht. Bei der zweiten Art des 
Uebergangs ins cyklische Wachsthum bildet sich dagegen eine ziemlich 
reguläre Kreisform aus, indem hier das rasche Auswachsen der Kammer- 
enden beim üebergang ins geradlinige Wachsthum gleichmässig nach dem 
peripherischen wie nach dem centralen Kammerende hin geschieht. Es 
lagern sich daher hier die Enden der Kammern allmählich von beiden 
Seiten um den spiraligen Anfangstheil der Schale herum (VL 2A), und 
das Zusammenstossen derselben zur Bildung der ersten cyklischen Kam- 
mer vollzieht sich also in der Verlängerung der Axe des geradlinigen 
Wachstbums. Mit der Neubildung von cyklischen Kammern wird hier die 
ursprünglich noch vorhandene Einschnürung rasch ausgeglichen und der 
Umriss der Schale nahezu kreisförmig. Noch ist zu erwähnen, dass mit 
dem Üebergang des ursprünglich spiraligen Wachsthums ins geradlinige 
die Umfassung der früheren Windungen durch die neugebildeten Kammern 
allmählich gänzlich aufhört, womit sich gleichzeitig auch die Höhe der 
neugebildeten Kammern (im Sinne der Windungsaxe) verringert, so 
dass die Schale nach dem Rande hin dünner wird und die Porenreihen 
auf den Scheidewänden sich verringern, während der spiralige Anfangstheil 
der Schale knopfartig hervorsteht. 

In noch viel vorzüglicherer, jedoch jedenfalls principiell überein- 
stimmender Weise tritt das cyklische Wachsthum bei der nächstver- 
wandten Gattung Prbitolites hervor (VI. 1). Das wichtigste Charakte- 
ristikum dieser Gattung gegenüber Orbiculina besteht in der sehr früh- 
zeitigen Ausbildung der cyklischen Wachsthumsweise, indem hier 
bei Orbitolites gewöhnlich auf eine recht ansehnliche Embryonal- 


54 Rhizopoda. 

kammer (VI. 1 E, a), die von einer dieselbe zur Hälfte oder nahezu völlig 
umfassenden, ansehnlichen und nur zuweilen durch eine senkrechte 
Scheidewand theilweis untergetheilten zweiten Kammer umgeben wird (b), 
sogleich die kreisförmig geschlossenen Reihen von kleinen Orbiculina- 
artigen Kämmerchen folgen. Indem sich zahlreiche weitere derartige 
Cyklen von Kämmerchen beim Weiterwachsthum ausbilden, wird die 
Schalengestaltung sehr bald eine scheibenförmige mit ganz regulär 
kreisförmigem Umriss (VI. lA), Da ferner im Gegensatz zu Orbiculina 
die jüngeren Cyklen allmählich an Höhe (im Sinne der Windungsaxe) 
zunehmeo, so verdickt sich die Scheibe nach den Rändern zu mehr oder 
minder regelmässig, so dass die Flachseiten der Scheibe schwach concav 
ausgehöhlt erscheinen (VI. 1, B— D), oder doch wenigstens im Centrum 
eine derartige concave Aushöhlung und starke Verdünnung der Scheibe 
aufweisen (im Gegensatz zu der knopfartigen Verdickung bei Orbiculina). 
Die ursprüngliche Herleitung dieser cyklischen Wachsthumsweise aus 
der spiraligen lässt sich jedoch zuweilen noch, wenn auch nicht so 
charakteristisch wie bei Orbiculina, bei gewissen fossilen Orbitoliten nach- 
weisen (auch bei dem recenten Orb. tenuissimus*) soll sich dieses Ver- 
halten zum Theil zeigen), indem die ersten Kämraerchenreihen nicht als 
geschlossene Cyklen hervortreten, sondern sich wie bei Orbiculina auf 
die üntertheilung von spiralig angeordneten primären Kammern zurück- 
führen lassen, welche jedoch hier sehr bald in das cykliscbe Wachsthum 
übergehen. Die feineren Bauverhältnisse der kreisförmigen Kämmerchen- 
reihen zeigen auch bei Orbitolites eine ziemliche Mannigfaltigkeit der 
Bildung, die zur Unterscheidung von einfachen und complicirt gebauten 
Formen geführt hat. Bei den ersteren (VI. 1, A u. B) besitzen die 
Kämmerchen die einfache Bildung wie bei Orbiculina und eine verhältniss- 
mässig geringe Höhe; jedes der Kämmerchen steht mit den benachbarten 
desselben Cyklus durch eine Verbindungsröhre in Communication, während 
die Verbindung der Kämmerchen der aufeinanderfolgenden Cyklen durch 
radiale Röhrchen, die von jenen erstgenannten Verbindungsröhrchen ent- 
springen und in die alternirend gestellten Kämmerchen des nächst jüngeren 
Cyklus münden, vermittelt wird (VI. 1, A, c). Auf der peripherischen 
Randfläche der Scheibe tritt so eine Reihe von Mündungsporen hervor, 
welche die Ausmündungsstellen solcher radialen Röhrchen darstellen und 
über denen sich in der Folge die Kämmerchen eines neuen Cyklus bilden 
werden (VI. 1, A, d). Bei den complicirter gebauten Formen hingegen 
(VI. 1, C u. D) beginnen die cyklischen Kämmerchenkreise im Centrum 
der Scheibe in ähnlich ^einfacher Weise, gehen jedoch, indem die Höhe 
der Kämmerchen rasch zunimmt, früher oder später in complicirtere 
Bildungsverhältnisse über. Zunächst nämlich treten statt der einfachen 
cirkulären Verbindungsröhren zwischen den Kämmerchen der einzelnen 
Cyklen zwei solcher Verbindungsröhren auf, die nahe an die Ober- und 


*) Carpenter etc. Proc. roy. soc. XYIII. u. Brady 115 II. 


Polytbalamo Iinperforata. (Orbitolitos.) 55 

Unteifläche der Scheibe rücken (V.4,h%^). Gleichzeitig sondern sich hiermit 
die jenseits dieser cirkulären Verbindungsröhren den Scheibenflächen anlie- 
genden Theile der Kämmerchen von dem mittleren Abschnitt ab, so dass 
durch diese Sonderung die peripherischen Scheibentheile wie aus 3 
Kämmerchenlagen zusammengesetzt erscheinen; nämlich einer mittleren, 
die nach aussen rasch an Höhe anwächst und zwei oberflächlichen (c^), die 
sich auf der gesammten Scheibe nahezu in gleicher Höhe erhalten (VI. 1 D). 
Unter sich stehen die jedem Cyklus entsprechenden 3 Kämmerchen- 
lagen (wenigstens bei den typischen Exemplaren) in Verbindung durch 
Vermittlung der beiden cirkulären Verbindungsröhren jedes Cyklus, indem 
sich die Kämmerchen der mittleren Lage direct (gewissermaassen wie 
Communikationskanäle) zwischen den beiden cirkulären Eöhren ausdehnen, 
wogegen die oberflächlichen Kämmerchen so geordnet sind, dass sich ein 
Cyklus von ihnen zwischen zwei aufeinanderfolgende cirkuläre Verbindungs- 
röhren einschiebt und jedes der oberflächlichen Kämmerchen sich durch 
je ein feines Verbindungsröhrchen mit diesen beiden cirkulären Verbindungs- 
röhren in Communikation setzt. Die hohen Kämmerchen der mittleren Lage 
sind wie die der einfachen Formen alternirend gestellt in den aufeinander- 
folgenden Cyklen (V. 4, c) und es stehen auch die der benachbarten Cyklen 
in Communikation durch feine Verbindungsröhren, die von jedem Kämmer- 
chen der mittleren Lage in verschiedener, meist jedoch recht beträchtlicher 
Zahl (je nach der Höhe derselben) alternirend nach rechts und links hin 
entspringen und sich zuden beiden alternirend gestellten Kämmerchen des 
folgenden Cyklus begeben (c u. e^). Auf dem peripherischen Rand der Scheibe 
münden die entsprechenden Verbindungsröhrchen des letzten Cyklus der 
mittleren Lage in Gestalt zahlreicher in mehr oder weniger regelmässigen 
senkrechten Reihen neben einander gestellter Poren aus (f). Ueberhaupt ist 
jedoch die Regelmässigkeit in der Bildung der mittleren Kämmerchen 
keine sehr grosse; häufig nehmen sie zum Theil eine recht unregelmässige 
Gestaltung an und in Verbindung hiermit bilden sich accesorische, zum 
Theil gleichfalls recht unregelmässig beschaffene Communikationen zwischen 
den benachbarten Kämmerchen aus. Im Gegensatz hierzu stehen die 
Kämmerchen der oberflächlichen Lagen unter einander in keiner directen 
Communikation und die der aufeinanderfolgenden Cyklen alterniren auch 
nicht mit einander. In Betreff der Zahlenverhältnisse besteht keine Be- 
ziehung zwischen den Kämmerchen der mittleren und der oberflächlichen 
Lagen , stets jedoch sind die letzteren an Zahl viel reichlicher wie die 
ersteren, so dass ca. 3 — 4 in jeder oberflächlichen Lage auf 1 Kämmerchen 
der mittleren Lage kommen. 

Aus dieser Schilderung der Bauweise der complicirten Formen dürfte 
hervorgehen, dass eine so directe Ableitung derselben von den ein- 
fachen, wie sie oben der Einfachheit der Darstellung wegen gegeben 
worden ist und wie sie Carpenter darzustellen versucht, in der Natur 
nicht begründet erscheint. Die Herleitung der complicirten Formen aus 
den einfachen scheint sich vielmehr in der Weise vollzogen zu haben, 


56 ßhizopoda. 

dass sich allmählich die mittlere Kämmerchenlage zwischen die beiden 
Hälften der ursprünglich einfachen Kammern eingeschaltet hat und im 
wesentlichen darauf zu beruhen, dass sich mit der Ausbildung der zwei 
gesonderten cirkularen Verbindungsröhren und ihrer weiten Trennung von 
einander ein System von Verbindungsröhren (die Kämmerchen der mitt- 
leren Lage) entwickelt hat. Hieraach würden also die oberflächlichen 
Kammerlagen eigentlich den Kämmerchen der einfachen Form entsprechen, 
jedoch zeigen sie durch ihre abweichenden Stellungsverhältnisse (nicht 
alternirend in den aufeinanderfolgenden Cyklen) sich gleichfalls etwas 
verschieden von dem Verhalten bei den einfach gebauten Formen. Nach 
Carpenter sollen sich jedoch zahlreiche Uebergangsformen zwischen dem 
einfachen und dem complicirten Typus finden, die hier näher zu schildern 
der Raum gebricht, so dass gleichwohl eine nähere Beziehung zwischen 
diesen beiden zu existiren scheint, wenn auch durch die bis jetzt vor- 
liegenden Schilderungen der morphologische Zusammenhang derselben 
keineswegs völlig aufgeklärt scheint. 

Von Interesse erscheinen einige morphologische Besonderheiten im 
Schalenbau gewisser Orbitoliten. So wird zuweilen (namentlich bei ge- 
wissen fossilen durch Gümbel*) näher bekannt gewordenen Formen) 
das Dickenwachsthum der Randzone ein abnorm starkes, so dass die- 
selbe zu einem dicken ringförmigen Wulst auswächst (Orbitolites circum- 
valvata Gmb.). Auf ähnliche abnorme Wachsthumsvorgänge in der Rand- 
region der Scheibe dürfen auch die recenten Formen des complicirten 
Typus zurückgeführt werden, bei welchen die Raudpartie der Scheibe 
eine krausenartige Faltung zeigt und woran sich dann schliesslich die 
eigen thümlichsten Formen anreihen, wo sich von der Höhe dieser Falten, 
hauptsächlich auf der einen Seite der Scheibe, senkrechte leistenartige 
Auswüchse von ziemlicher Höhe entwickeln (V. 5); indem sich die Enden 
dieser Leisten brückenförmig zusammenneigen, können sie schliesslich mit 
einander verwachsen und der Art durch weitergehende Entwicklung in 
dieser Richtung ein netzartiges durchbrochnes Dach über der einen Seiten- 
fläche der Scheibe bilden. 

Einen besondern Typus der morphologischen Entwickelung weist 
noch unter den Imperforaten die Gattung Alveolina auf (V. 2a— b), 
die in gewisser Hinsicht, nämlich durch die Untertheilung der pri- 
mären Kammerräume, an die soeben genauer geschilderten Formen 
sich anschliesst, dagegen in dem allgemein morphologischen Typus ihres 
Schalenbaues unter den Imperforaten kein eigentliches Ebenbild hat. 
Dagegen finden sich unter den Perforaten und zwar in der Abtheilung 
der Nummuliniden eine Anzahl um die Gattung Fusulina sich gruppirender 
Formen, die in Bezug auf die allgemeinen Gestaltsverhältnisse am meisten 
an den jetzt zu besprechenden Typus der Imperforaten sich anschliessen, 
wenn auch die feineren Bau Verhältnisse hier ebenso wenig an eine 


*) Jahrb. f. MineraJ. u. Geol. 1872. 


Imperforate Polythalainia. (Älveolina.) 57 

genetische Zusammengehörigkeit denken lassen, als dies bezüglich der 
nach cyklischem Wachsthum sich entwickelnden Formen der Impertbraten 
und der Perforaten der Fall ist. 

Die zunächst ins Auge fallende Eigenthümlichkeit dieses Genus, 
welche dasselbe auch mit den soeben erwähnten Fiisuliniden unter den 
Perforaten gemein hat, ist die meist langgestreckte, etwa ei- bis spindel- 
förmige Gestaltung, welche in beiden Fällen auf den gleichen Bedingungen 
beruht. Wir haben es hier nämlich mit symmetrisch spiralig aufgerollten 
Schalen von völliger Involubilität zu thun, bei welchen die Umgangshöhe 
im Allgemeinen eine recht geringe ist und auch nur sehr allmählich zunimmt 
(siehe den Querschnitt V. 2 b). Besonders ansehnlich stark sind dieselben 
hingegen in der Richtung der Windungsaxe verlängert, sodass bei Alveolina 
die Länge der Windungsaxe wenigstens dem Durchmesser der Schale (in 
der Windungsebene gleichkommt, und die Gestalt der ganzen Schale der 
Art nahezu oder völlig kugelförmig wird; gewöhnlich übertrifft jedoch 
die Länge der Windungsaxe den erwähnten Durchmesser sehr beträchtlich 
und damit wird die Schalengestalt eine verlängert eiförmige bis spindel- 
förmige, ja sogar cylindrische (V. 2 a). Die feineren Verhältnisse der 
inneren Organisation zeigen auch bei diesem Formtypus einen verschiednen 
Grad von Complication , ähnlich wie wir solches schon von Orbitolites 
kennen gelernt haben. Bei den einfacheren, fossilen Formen wird jeder 
Umgang durch eine Anzahl primärer Septen, die jedoch im Ganzen wenig 
entwickelt sind, in eine massige Zahl von primären Kammern getheilt. 
Dieselben haben im Zusammenhang mit der allgemeinen Configuration der 
Schale eine niedere, jedoch in der Richtung der Windungsaxe sehr ver- 
längerte bandförmige Gestalt. Die Septalflächen und die Endfläche der 
letzten Kammer haben natürlich eine entsprechende Gestaltung; sie besitzen 
nur eine sehr geringe Höhe, dagegen eine Länge, die von dem einen Pol 
der Schale bis zu dem andern reicht. Jede Primärkammer wird durch 
eine grosse Anzahl secundärer, senkrecht zur Windungsaxe verlau- 
fender Septen in zahlreiche ziemlich schmale, langgestreckte secuudäre 
Kämmerchen getheilt, jedoch bleiben an ihrem Hinterende sämmtliche 
secundäre Kämmerchen durch einen parallel der Windungsaxe in jedem 
primären Karamerabschnitt ziehenden, dicht unter der äussern Oberfläche 
verlaufenden Kanal in Verbindung. Auf der Endfläche der letzten 
Kammer münden, wie zu erwarten, die secundären Kämmerchen je 
durch einen Mündungsporus aus, so dass die Gesammtheit dieser Poren 
in einer Reihe etwa längs der Mittellinie der Mündungsfläche hinzieht. 
Zuweilen tritt jedoch auch hier schon eine Vermehrung der Müudungs- 
poren jedes Kämmerchens zu zweien auf und eine noch reichere Ver- 
mehrung dieser Poren in Zusammenhang mit weiteren inneren Com- 
plicirungen charakterisirt nun die complicirter gebauten recenten Alveolinen 
(V. 2). Bei diesen letzteren finden wir, dass jedes der secundären 
Kämmerchen der einfachen Form durch das Auftreten von Septen 3. Ord- 
nung (V. 2'' d— dg), die in der 2—5 Zahl vorhanden sein können (jedoch 


58 Eliizopoda. 

gewöhnlich in der Dreizahl jedes Kämmerchen durchziehen) in weitere und 
zwar röhrige Kämmerchen 3. Ordnung zerlegt wird (e — eg), von denen 
nun jedes auf der Septal- oder Miindungsfläche durch einen besonderen 
Porus nach Aussen mündet, so dass sich hier auf der MUndungsfläche 
zahlreiche vertikale Reihen von gewöhnlich je 4 Poren neben einander 
finden (V. 2 a). Diese tertiären Septen theilen jedoch die Kämmerchen 
2. Ordnung nicht völlig, sondern lassen in jedem den hintersten Abschnitt 
ungetheilt (2b, f), durch welchen, wie durch eine radiale Verbindungs- 
röhre, die 4 — 5 Kämmerchen 3. Ordnung in Verbindung stehen. Unter 
sich stehen jedoch diese hintern Reste der secundären Kämmerchen jeder 
Primärkammer gewöhnlich durch 2 longitudinal, parallel der Windungsaxe, 
verlaufende Kanäle (2 b, c u. b) in Communikation. Zu bemerken dürfte 
noch sein, dass die oberflächlichsten Kämmerchen 3. Ordnung in viel 
grösserer Zahl neben einander in jeder Primärkammer zu finden sind, wie 
die tiefer liegenden, wodurch die oben gegebene und im Interesse des 
leichteren Verständnisses gewählte Art der Ableitung dieser complicirten 
Formen von den einfachen ähnlich wie bei Orbitolites etwas unsicher 
wird. Es erinnert aber gerade diese Kleinheit und die entsprechende 
grössere Zahl der oberflächlichen Kämmerchen an ähnliche Verhältnisse 
bei Orbitolites.*) 

Neuerdings wurde von v. Möller (116) eine fossile Foraminiferengattung unter dem 
Namen Fusulinella aus dem Kohlenkalk beschrieben, die sich in allen ihren Bauverhältnissen 
auf das innigste an die schon erwähnten perforirten Fusuliniden anschliesst, unter anderem 
auch ein sogen. Kanalsystem aufweist, wie solches bei keiner Gattung der Imperforaten bis 
jetzt gefunden wurde. Nach v. Möller soll jedoch diese Gattung Fusulinella sich durch die 
fehlende Perforirung der Schalenwände von den eigentlichen Fusuliniden unterscheiden imd 
daher zu den Imperforata zu rechneu sein. Trotz der Güte der v. MöUer'schen Untersuchungen 
können wir doch unsere Zweifel an der Richtigkeit seiner Beobachtung nicht unterdrücken, 
um so mehr, als auch die Zugehörigkeit der übrigen Fusuliniden zu deu Perforaten erst sehr 
allmählich festgestellt wurde. Wir werden daher erst späterhin bei der Besprechung der 
Fusuliniden auf die Besonderheiten dieses Genus zurückkommen. 

y,^ Morphologische Verhältnisse der hauptsächlichsten Typen der poly- 

thalamen Perforata. 

Während uns die Betrachtung der Formtypen der Imperforaten mehr- 
fach Gelegenheit gegeben hat, den Uebergang des ursprünglich spiraligen 
Wachsthums in das geradlinig gestreckte zu verfolgen, bieten uns die 


*) Carpeuter (74, p. 104) glaubt zwischen den Orbiculinen und Alveolinen eine nahe 
Verwandtschaft annehmen zu dürfen, indem sich die letztern aus den erstem durch ent- 
sprechende Aenderung der allgemeinen Gestaltung leicht ableiten Hessen. Gegen diese Be- 
ziehung dürften sich jedoch gegründete Bedenken erheben lassen, da die secundären Septen 
der Orbiculinen mit denen der einfachen Formen der Alveolinen, die doch hier zunächst in 
Betracht kommen, der Lage nach gar nicht übereinstimmen, wie sich solches durch einige 
üeberlegung leicht ergibt. Während diese secundären Septen bei Orbiculina parallel zur 
Windungsaxe gestellt sind, verlaufen sie dagegen, wie oben hervorgehoben, bei Alveohna senk- 
recht zu dieser, womit meiner Ansicht nach ein recht principieller Unterschied zwischen beiden 
Formen gegeben ist. 


Pcrforate Polytlialamia. (Nudosarien.) 59 

jetzt zunächst in Betrachtung zu ziehenden einfachsten morphologischen 
Bildungsverhältnisse der Perforata, die wir in der Abtheilung der Lagenida, 
jedoch auch z. Th. ähnlich in der der Globigerinida antreffen, Gelegenheit, 
uns davon zu überzeugen, dass auch die morphologischen Umbildungs- 
verhältnisse in umgekehrter Weise ihren Verlauf nehmen können, dass 
nämlich ein ursprünglich gestreckt geradliniges Wachsthum durch Ein- 
krümmung in ein spiraliges sehr allmählich überführen kann. Aus den 
uns früher schon bekannt gewordenen einfachsten monothalamen Formen der 
Perfo raten, die in der Gattung Lagena (einschhesslich Entosolenia) zusammen- 
gefasst werden, gehen nämlich in sehr natürlicher und einfacher Weise 
eine Reihe sehr nahe mit einander verwandter polythalamer Formen her- 
vor, die von Carpenter sämmtlich dem Genus Nodosa rina eingereiht 
werden. Im Allgemeinen vollzieht sich die Bildung solcher polythalamer 
Formen, ausgehend von der monothalamen Lagena, in der uns schon von 
den Imperforaten her bekannten Weise, indem sich nämlich über die Mün- 
dung einer einfachen Kammer eine neue aufsetzt, so dass die hintere 
nicht mit eigenen Schalenwandungen versehene Partie dieser neuen Kammer 
durch den überdeckten Theil der alten ihren Abschluss erhält und die 
Mündungsöffnung der ersten Kammer in den Hohlraum der zweiten führt. 
Der von der neuen Kammer überdeckte Theil der Wandung der ersten 
fungirt nun als Scheidewand zwischen beiden Kammern. Dass die Ab- 
leitung solcher polythalamen Formen von dem monothalamen Geschlecht 
Lagena gerechtfertigt ist, ergibt sich aus gelegentlich bei gewissen Formen 
des letztern auftretenden Doppelbildungen, die ganz einen solchen 
Typus der Kammervermehrung darstellen. In dieser Weise können sich 
eine mehr oder minder grosse Anzahl von Kammern zur Bildung einer 
derartigen polythalamen Form aneinanderreihen , jedoch bieten sich im 
speciellen zahlreiche, durch besondere Wachsthumsbedingungen und Ge- 
staltungsverhältnisse hervorgerufene Modifikationen dar. 

Die einfachsten Verhältnisse treffen wir zunächst bei einer Reihe von 
Formen an, bei welcher die Kammern so aufeinander aufgesetzt sind, dass 
die Axen sämmtlicher monaxoner Einzelkammern zusammen eine gerade 
Linie, nämlich die Hauptaxe der ganzen polythalamen Schale bilden. Im All- 
gemeinen wird die Gestalt einer solchen Schale, als deren typischer Ver- 
treter die Gattung Nodosaria (in weiterem Sinne) zu betrachten ist, eine ge- 
streckte, stabförmige sein (VIII. 14), jedoch geht dieselbe häufig über in eine 
mehr kegelförmige, wenn nämlich die jüngeren Kammern an Grösse mehr 
zunehmen; und durch besondere Gestaltungsverhältnisse der einzelnen Kam- 
mern, sowie ihr gegenseitiges Verhalten, werden noch eine grosse Zahl spe- 
cieller Modifikationen hervorgerufen. Bleiben die Einzelkammern nahezu 
kugelig, indem sie sich gegenseitig nur wenig umfassen, so dass die Gren- 
zen oder Nähte zwischen ihnen ziemlich vertieft erscheinen, so sehen wir 
die wesentlichsten Eigenthümlichkeiten der Gattung Nodosaria vor uns. 
Natürlich ist bei der regulären Gestaltung der Einzelkammern hier die 
Mündung auch eine rundliche und genau axial gelegene (VIII. 14 e). 


60 Khizopoda. 

Variationen in der Form sind hier hauptsächlich durch innigeres Zusamnaen- 
rücken der einzelnen Kammern oder aber durch Auseinanderrücken der- 
selben gegeben, was in der Weise zu Stande kommt, dass, ähnlich wie 
dies bei der monothalamen Lagena gewöhnlich, jede Einzelkammer eine 
die Mündung tragende halsartige Röhre entwickelt und die folgenden 
Kammern nur auf diese Halsröhren aufgesetzt sind, so dass demnach die 
Gesammtgestalt einer solchen Nodosaria ein perlschnurartiges Aussehen 
darbietet. 

Durch einfache Modifikation der Gestaltung der Einzelkammern 
sehen wir aus Nodosaria die als Lingulina bezeichneten Formen hervor- 
gehen (VII. 23), indem nämlich die Kammern ihre kugelige Form mit 
einer parallel der Hauptaxe comprimirten vertauschen und gleichzeitig 
auch die axenständige Mündung entsprechend der Comprimirung der 
Schale eine in die Länge gezogene, schlitzförmige wird (VII. 23 b). Rücken 
die Kammern inniger aufeinander als dies bei Nodosaria der Fall ist, so 
dass jede jüngere ungefähr die Mündungshälfte der nächst altern umfasst, 
so entstehen kürzere, mehr oder weniger eiförmige Gestalten, indem die 
umfassenden jüngeren Kammern verhältnissmässig rasch anwachsen 
müssen (VII. 25). Für solche Formen wurde von d'Orbigny der Name 
Glandulina aufgestellt. Bei der Gattung Frondicularia umfassen sich 
hingegen die Kammern nahezu völlig oder völlig und die eigenthümliche 
Form dieser Gattung wird noch weiter durch eine sehr starke Compri- 
mirung parallel der Hauptaxe bestimmt, wodurch die Gesammtgestalt 
blattartig wird (VII. 26). Auch eine vier- oder dreiseitig- prismatische 
Gestaltung der einzelnen Kammern ist bei der Gattung Orthocerina d'Orb. 
anzutreffen und da die Kammern sehr dicht zusammengerückt sind, wird 
die Gesammtgestalt der Schale hier eine drei- bis vierseitig pyra- 
midale. 

Bemerkenswerthere Modifikationen des allgemeinen Typus entstehen 
jedoch dadurch, dass die Hauptaxe, längs welcher die Kammern gruppirt 
sind, ihren geradlinigen Verlauf aufgiebt und eine mehr oder minder aus- 
geprägte Einkrümmung aufweist, welche schliesslich bis zu regulär 
spiraliger Einrollung führt. Die ersten Anfänge einer solchen Einkrüm- 
mung sehen wir in dem Genus Dentalina realisirt, dessen Formen sich 
im Allgemeinen aufs innigste an Nodosaria auschliessen , im wesent- 
lichen nur durch eine schwache, bogenförmige Krümmung der Hauptaxe 
unterschieden. In Verbindung hiermit steht die fast stets excentrische 
Lage der Mündung, die der concaven Einkrümmungsseite der Schale 
genähert ist. Aehnlich wie seitlich comprimirte nodosariaartige Formen 
sich finden (Lingulina), sehen wir auch solche von Dentalina-artigem Bau 
auftreten, sie sind durch die Benennung Vaginuli na d'Orb. ausgezeichnet 
worden. Ist mit einer solchen Vaginulina-artigen Gestaltung eine sehr 
langgestreckte über einen ansehnlichen Theil der convexen Schalen- 
seite sich hinziehende, schlitzförmige Mündung verbunden, so gilt die 
Bezeichnung Rimulina d'Orb. (VII. 24). 


Polythalame Perforata. (Nodosarien.) 61 

Gebt die Einkrümraung der Hauptaxe in völlig spiralige Aufrollnng 
über, so entstebt das Genus Cristellaria (VII. 27; VIII. 10). Jedoch 
scheint dies nicht unmittelbar aus den seither beschriebenen Formen her- 
vorzugehen, sondern durch Einschaltung einer vermittelnden Uebergangs- 
stufe, welche durch das Geschlecht Margin ulina repräsentirt wird. Bei 
letzterem sehen wir die ältesten Kammern spiralig eingerollt oder doch 
stark eingekrümmt, während die jüngeren in ein schwach gebogenes, 
Dentalina-artiges Wachsthum übergehen. Eine starke seitliche Compri- 
mirung zeichnet diese Form wie die völlig spiralige Cristellaria aus und 
macht die bilaterale Bildung der Schale, die sich schon in der Einlcrüm- 
mung ausspricht, noch hervorstechender. Wie bei Dentalina treffen wir 
auch hier die Mündungen nicht mehr central, axenständig auf den 
Einzelkammern (speciell der letzten Kammer, wo sie frei hervortritt) an, 
sondern excentrisch. Jedoch zeichnet sich die Mehrzahl der hierher- 
gehörigen Formen durch eine entgegengesetzte Verschiebung der Mündung 
aus; dieselbe ist nämlich hier bei Marginulina wie Cristellaria an die con- 
vexe Krümmungsseite der Schale verschoben , wo sie meist etwas zu- 
gespitzt hervortritt (VIII. 10, o). Wie bei Dentalina und Cristellaria ver- 
laufen auch bei Marginulina die Kammernähte (oder Septalgrenzen) sehr 
schief zur Hauptaxe (resp. Spiralaxe bei Cristellaria), ein Umstand, der wohl 
mit der excentrischen Verlagerung der Mündung im Zusammenhang steht. 

Wie gesagt, ist bei Cristellaria die spiralige Einrollung eine völlige 
geworden; die einzelnen Umgänge sind verhältnissmässig stark involut 
(VII. 27). Charakteristisch ist die schon erwähnte Lagerung der kleinen 
gewöhnlich rundlichen Mündung. Obgleich meist rundlich gestaltet, nimmt 
sie doch z. Th. auch die Form eines Schlitzes an, ja wird auch läng- 
lich dreieckig (eine Mündungsform, die den wesentlichsten Charakter des 
LJntergenus Roh ulina darstellt, das jedoch kaum von den eigentlichen 
Cristellarien mit einiger Schärfe zu scheiden ist). 

Die mannigfachen Modifikationen der Cristellaringestalt, die sich 
durch sehr wechselnde äussere Verzierungen (VII. 27) und dergleichen 
entwickeln, können hier nicht Gegenstand unserer Betrachtung sein. 

Doch auch in anderen der oben kurz charakterisirten nodosaria- 
artigen Formtypen macht sich z. Th. eine Marginulina-ähnliche Neigung 
zur spiraligen Einrollung des Anfangstheiles der Schale geltend; so unter- 
scheidet Reuss einen sogen. Mischtypus Lingulinopsis, der sich von der 
oben erwähnten Form Lingulina durch cristellaria-artige Einrollung der 
Anfangskammern herleitet, und in ähnlicher Weise verhält sich die 
d'Orbigny'sche Gattung Fl ab eil in a (VII. 26) zu der schon charakterisirten 
Frondicularia. 

Nach ihrer Bauweise schliessen sich den nodosaria-artig entwickelten 
Formen jedoch auch eine Anzahl, z. Th. erst in neuerer Zeit bekannt 
gewordener Rhizopoden mit sandiger Schale an , die früher wenigstens 
theilweise den Geschlechtern Lituola und Trochammina zugesellt wurden 
und auch jetzt gewöhnlich noch in näheren Anschluss an dieselben ge- 


ß2 RUzopoda. 

bracht werden. Ueber ihre Zugehörigkeit zu den Imperforatea oder Per- 
foraten scheint mit Sicherheit noch keine Entscheidung gegeben werden 
zu können, obgleich sie, wie erwähnt, gewöhnlich als imperforirt be- 
trachtet werden. Von ganz nodosaria-artigem Bau erscheinen die Ge- 
schlechter Reophax Montf. (emmeud. Brady 117 L), Haplostiche Reuss 
und Hormosina Brady (V. 14, 15). Die beiden erst erwähnten Geschlechter 
besitzen äusserlich eine rauhe, sandige Oberfläche und werden daher von 
den englischen Forschern dem Genus Lituola näher angeschlossen, während 
Hormosina wegen ihrer geglätteten Schalenoberfläche dem proteischen 
Genus Trochammina P. u. J. angereiht wird. Haplostiche unterscheidet 
sich von Reophax durch eine labyrinthische Kämmerchenbildung in den 
Hauptkammern in ähnlicher Art, wie sich die früher erwähnte Gattung 
Lituola von Haplophragmium unterschied. In ähnlicher Weise wird denn 
auch die bei Reophax einfache Mündung bei Haplostiche häufig dendritisch 
bis zusammengesetzt. Auch die bis jetzt nur fossil gefundene sandige 
Gattung Nodosinella Brady (105) zeigt eine ziemliche Aehnlichkeit in 
ihren Wachsthumsverhältnissen, ist jedoch bis jetzt noch sehr wenig genau 
bekannt. Schliesslich dürften ihrer Bauweise nach (abgesehen von ihrer 
wahren systematischen Stellung) hier auch noch angereiht werden die 
polythalamen Formen des Genus Saccammina Sars (V. 13b), die aus einer 
Anzahl von spiudel- bis birnförmigen Kammern bestehen, welche kurze 
Röhrchen mit einander in Verbindung setzen (ähnlich wie dies auch bei 
gewissen Nodosarien der Fall ist), und eine gerade oder wenig gebogene 
polythalame, perlschnurartige Schale bilden. Es darf wohl mit Recht 
vermuthet werden , obgleich hierüber die bis jetzt vorliegenden Unter- 
suchungen der Sacc. Carter! und Schwageri, die nach diesem Typus 
gebaut sind, keinen Aufschluss geben, dass die Schale auch hier ihr 
Wachsthum mit einer einmündigen Kammer ähnlich Nodosaria beginnt, 
und die gewöhnlich gefundenen doppelmündigen Einzelkammern (13a) nur 
von dem Zerfall der vielkammerigen Schalen herrühren. 

Im Anschluss an die nodosaria-artig gebauten Schalen sei hier kurz 
noch einiger sehr eigenthümlicher Formtypen gedacht, die sich bis zu 
einem gewissen Grade hier anzureihen scheinen, obgleich über ihre wahren 
Beziehungen durch die Besprechung an diesem Ort kein Urtheil abgegeben 
werden soll. Zunächst ist es die nur fossil bekannte Gattung E 11 ipso i- 
dina Segu., deren wir hier zu gedenken haben und deren noch nicht völlig 
aufgeklärter Bau sich vielleicht in der Weise kurz versinnlichen lässt, dass 
man eine Anzahl an Grösse ziemlich rasch zunehmender eiförmiger, lagena- 
artiger Kammern sich vollständig successive einhüllend denkt, so dass 
die aboralen Polflächen der in einander steckenden Kammern ziemlich 
dicht bis zur Berührung aneinander gelagert sind, wogegen die vorderen 
durch weitere Abstände getrennt werden. Unter einander stehen jedoch 
die Vorderenden der Kammern durch eine axial verlaufende, säulenartige 
Bildung in Verbindung, die sich nicht etwa als Homologon der röhren- 
förmig ausgezogenen Mündung der Lagenen und gewisser Nodosarien 


Polythalame Perforata. (Chilostomella, Üvigerina.) 63 

betrachten lässt, sondern als ein besonderer, häufig wenig solider Ein- 
wuchs des oralen Pols der respectiven Kammern, An der Basis jedes 
zwischen zwei Kammern ausgespannten Säulenstücks findet sich ein diese 
Basis halbkreisförmig umgreifender Mündungsschlitz, der häufig noch durch 
zwischen seinen Rändern sich ausspannende Querbrücken in eine Anzahl 
von secundären Oeffnungen getheilt wird. 

Auch die erst in neuerer Zeit auch im recenten Zustand gefundene 
Gattung Chilostomella Reuss besteht aus einer Anzahl eiförmiger, sich 
völlig einhüllender und mit ihren Axen nahezu oder völlig zusammen- 
fallender Kammern. Jede neue Kammer wächst hier mit ihrem Mündungs- 
ende so an dem aboralen Pol der vorhergehenden fest, dass eine 
gewisse, ziemlich schief umschriebene Fläche dieses Pols der älteren 
Kammer unbedeckt bleibt. Die Mündung ist ein halbkreisförmig die 
Schale umfassender Schlitz an jener Verwachsungsstelle, der eben dadurch 
entsteht, dass hier keine Verwachsung der Wand der jüngeren Kammer 
mit der der älteren stattfindet. Aus den geschilderten Wachsthumsvorgängen 
der Schale ergibt sich natürlich, dass ähnlich, wie wir dies bei den 
Miliolinen unter den Imperforaten gesehen haben, die Mündung der auf- 
einanderfolgenden Kammern abwechselnd nach dem einen und dem andern 
Pol der Axe schauen , wie denn überhaupt die allgemeinen Bildungs- 
verhältnisse dieser Perforaten sich sehr innig an die für das angebliche 
Miliolidengenus Uniloculina*) geltend gemachten anschliessen. 

Etwas modificirt erscheint dieselbe Bauweise in dem nächst ver- 
wandten Geschlecht Allomorphina Reuss, hier bleibt die Umfassung der 
Kammern unvollständig, so dass äusserlich die 3 jüngsten, ähnlich wie 
bei Triloculina, sichtbar sind ; wie denn überhaupt die allgemeine Kammer- 
anordnung dieser Gattung ebenso Triloculina zu entsprechen scheint, wie 
für Chilostomella eine derartige Analogie zu Uniloculina wahrscheinlich wurde. 

In naher Beziehung zu den früher besprochenen Nodosarinen und 
daher von Carpenter und den übrigen englischen Forschern mit denselben 
in der Abtheiluug der Lagenideen vereinigt, stehen zwei Gattungen, die 
uns zum ersten Male einen weiteren Formtypus der polythalamen Schalen- 
bildung vorführen , nämlich die Aufrollung der Kammern nicht in einer 
symmetrischen, sondern in einer asymmetrischen Spirale oder, besser aus- 
gedrückt, in einer schraubenförmigen Spirallinie. Es sind dies die haupt- 
sächlich wegen der feineren Bauverhältnisse ihrer Schalenwände, sowie ihrer 
Mündung als Verwandte der Nodosarinen zu erkennenden Gattungen 
Üvigerina und Polymorphina (VII. 31, VIII. 4). Bei beiden sind die 
Kammern in einer hohen Schraubenspirale aufgerollt, so dass die Gesammt- 
gestalt eine gewöhnlich ziemlich langgestreckt kegelförmige bis ovoide 
wird. Stets bleibt die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern 
eine nur geringe. Bei Üvigerina (VII. 31) treffen wir gewöhnlich 3 ziem- 
lich kugelige, nodosaria-artige Kammern in einem Umgang an, so dass, 


*) Vergl. hierüber den system. Absclm. 


{j4 Ehizopoda. 

da die entsprechenden Kamnaern der aufeinanderfolgenden Umgänge sieb 
reihenweis übereinander ordnen, eine niehr oder minder regelmässige 
dreizeilige Anordnung resultirt. Die nahe Beziehung dieser Formen zu 
den Nodosarien ergibt sich auch aus den nicht seltenen Uebergängen zu 
zweizeiliger und einzeiliger Anordnung der jüngeren Kammern (gewöhn- 
lich als Sagrina d'Orb. bezeichnete Formen). 

Bei Polymorphina (VIII. 4), einem äusserst formenreichen und viel- 
gestaltigen Geschlecht, ist die Anordnung der ziemlich schief zur Schrauben- 
axe gestellten Kammern gewöhnlich eine mehr oder minder deutlich zwei- 
zeilige. Die Kammern sind bald ziemlich stark blasig angeschwollen und 
dann äusserlich schärfer gegen einander abgesetzt, oder indem die Einzel- 
kammern sich nur wenig scharf von einander absetzen, bleibt die äussere 
Schalentläche abgerundet ohne Septalfurchen. Die jüngeren Kammern 
greifen in verschiedenem Grad nach hinten auf die älteren über und 
zwar geschieht dieses Uebergreifen gewöhnlich in beiden Kammerreihen 
in verschiedenem Maasse, wodurch die ganze Schale etwas asymmetrisch 
wird; ja es kann die Umhüllung der älteren Kammern so weit gehen, 
dass nur die beiden jüngsten äusserlich sichtbar bleiben. — 

Von morphologischem Interesse ist ein bei gewissen Formen von 
Polymorphina zu beobachtendes excessives Wachsthum der letzten Kammer. 
Bei Polym. concava Williamson wächst dieses keine Mündung zeigende 
letzte Segment in Gestalt einer ringförmigen ansehnlichen Scheibe um die 
ganze Schale in der Ebene der beiden Kammerreihen herum, so dass die 
nach gewöhnlichem Typus gebauten jüngeren Kammern gleichsam im 
Centrum dieser Scheibe eingelagert erscheinen. Bei Polym. d'Orbignyi 
Zborz.*) (VII. 37) hingegen entwickeln sich von der Mündungsgegend 
des letzten Segmentes röhrige Auswüchse, die nach hinten zu die Schale 
mehr oder minder völlig überwachsen und von denen, oder auch direct 
von dem letzten Segment mehr oder minder zahlreiche, sich frei erhebende, 
häufig sehr reichlich verästelte, dünnwandige Eöhrchen entspringen. Bei 
reichlicher Entwickelung solcher verzweigter Röhrchen, welche die Schale 
mehr oder weniger umwachsen haben, erscheint dieselbe wie mit hirsch- 
geweihartigen Auswüchsen bedeckt. Die Mündung des letzten Segmentes 
wird nicht selten durch solche Auswüchse ganz geschlossen, wogegen die 
frei sich erhebenden Röhrchen an ihren Enden z. Th. geöffnet und daher 
die Function der Mündung zu übernehmen im Stande sind, wenngleich 
es zwar den Anschein hat, dass sie ursprünglich blind geschlossen sich 
bilden und ihre Oeffnungen durch Zerbrechen der Enden entstehen. Eigen- 
thümlich ist ferner, dass sich in den von den röhrigen Auswüchsen überzoge- 
nen Wänden der älteren Kammern Durchlöcherungen, zuweilen von ziemlicher 
Weite finden, die wohl ohne Zweifel durch nachträgliche Resorption der 


*) Jedocli nur ein Sammelname fiir in ähnlicher Weise variirende Modifikationen zahl- 
reicher Polymorphina-Arten. Vergl. hierüber Brady, P. u, J,, Monogr. of the g. Polymor- 
phina (s. unt. b. Polymorphina). 


Polytlialame Perforata. (Textulariden.) 65 

Kalkwände erzeugt werden. (Derartige Lochbildungen sind auch in 
den Wänden anderer Poly morphinen gar nicht sehr selten.) Auch die 
die einzelnen Kammern scheidenden Septen des Schaleninneren zeigen 
sich nicht selten stark rückgebildet bis fast gänzlich geschwunden, was 
wohl gleichfalls nur auf nachträgliche Resorption zurückzuführen sein 
dürfte. *) 

Wie wir schon bei Uvigerina die ursprüngliche Anordnung zuweilen 
in eine einreihige übergehen sahen, so tritt dieser Fall auch bei poly- 
raorphina-artigen Formen auf, welche auf Grund dieses Verhaltens zu einem 
besonderen Geschlecht Dimorphina erhoben worden sind. 

Ganz entsprechenden Wachsthumsverhältnissen und Schalengestal- 
tungen, wie wir sie soeben bei den Gattungen Polymorphina und Uvigerina 
kennen gelernt haben, treten uns auch in einer grossen Mannigfaltigkeit 
der Ausführung bei der Gruppe der Textulariden unterj der Abtheilung 
der Globigeriniden entgegen. Auch hier finden wir im Allgemeinen ein 
hoch schraubenspiraliges Wachsthum, was im Zusammenhang mit der 
Grössenzunahme der jüngeren Kammern den Schalen im Ganzen ein 
spitz kegelförmiges Aussehen gibt; und wie bei den letzthin besprochenen 
Geschlechtern der Lagenideen variirt die Zahl der auf jedem Umgang 
sich findenden Kammern in ziemlicher Ausdehnung, so dass wir zwei- 
zeilige, dreizeilige und schliesslich auch eine mehr oder minder 
regelmässige schraubenspiralige Anordnung, ohne den Ausdruck einer 
Reihenordnung der Kammern, antreffen. Die Gestaltungsverhältnisse 
zeigen sogar in den einzelnen Geschlechtern einen ziemlichen Spiel- 
raum für Modifikationen, so dass es meist eigentlich untergeordnet er- 
scheinende Eigenthümlichkeiten , so namentlich die Gestaltungsverhält- 
nisse der Mündung, sind, durch welche die einzelnen Formkreise 
gesondert werden. 

Eine regulär zweizeilige und alternirende Anordnung der Kammern 
herrscht in dem Genus Textularia (im engeren Sinne) ; indem die Kammern 
ziemlich stetig anwachsen, wird die Gestalt der Gesammtschaie eine 
kegel- oder keilförmige (VIII. 5), da sehr häufig die Schale in der Ebene 
der beiden Kammerreihen stark abgeplattet ist. Die Mündung hat eine 
für dieses und die verwandten Geschlechter ziemlich charakteristische 
Lagerung, sie ist nämlich nach der Schalenaxe gewendet und liegt dem 
Nahtrand an, welchen die zwei aufeinanderfolgenden Kammern der beiden 
Reihen bilden (VIII. 5 a u. b). Indem sie diesem Nahtrand meist aut 
eine gewisse Ausdehnung folgt, zeigt sie gewöhnlich eine halbkreis- bis 
schlitzförmige Beschaffenheit. (In seltneren Fällen sehen wir sie jedoch 
auch auf die nach vorn gerichteten Endflächen der Kammern hinaufrücken. 


*) Vergl. über diese Verliältaisse Alcock, Quart, jourii. of microsc. sc. T. VII. p. 237, 
und Mem. of the litter. and philos. soc. of Manchester 1868 III. y. 241, sowie Brady, P. a. J., 
Transact. of Linn. soc. Yol. 27. p. 244. 

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Piotozüa. 5 


66 Ehizopoda. 

ja sogar etwas röhrenförmig ausgezogen; auch eine labyrinthisehe und 
zusammengesetzte Beschaffenheit derselben wird z. Tti, angegeben.) 

Wie wir schon früher zu erwähnen Gelegenheit hatten, nehmen die 
Textularia-Arten sehr häufig Sand in ihre Schalenwände auf (wie dies 
überhaupt für die gesammte Gruppe dieser Formen mehr oder weniger 
gültig zu sein scheint). Ganz sandschalige Formen, von Textularia entspre- 
chender Bauweise, hat Reuss durch den Namen Plecanium ausgezeichnet. 
An die eigentlichen Textularien schliessen sich aufs innigste Formen an, 
welche die ursprünglich zweireihige Anordnung der Kammern später mit 
einer einreihigen vertauschen ; rein kalkschalige derartige Formen werden 
unter der Bezeichnung Gemmulina d'Orb. beschrieben, während die Mehr- 
zahl der hierhergehörigen Formen eine ziemlich sandige Schale besitzen 
und als Bigenerina d'Orb. zusammengefasst werden. Auch eine sehr alte 
Form der Kohlenformation, die von Brady (105) den Namen Climacimma 
erhalten hat, zeigt einen sehr ähnlichen Bau, soll jedoch angeblich im- 
perforirt sein. In die Reihe dieser sich an Textularia zunächst an- 
schliessenden Formen gehören auch einige mit abweichend gebauter Mün- 
dung, so zunächst die Gattung Grammostomum Ehrbg., welche eine sehr 
stark comprimirte Textularia mit sehr schief zur Längsaxe gestellten 
Kammern darstellt, deren Mündung ein auf dem Vorderende der 
Kammern befindlicher und parallel der Compressionsebene laufender 
Schlitz ist. Etwas abweichender gestaltet sich der Bau bei der Gat- 
tung Pavonina (VIII. 13), deren Zugehörigkeit zu der hier besprochenen 
Gruppe erst neuerdings durch Brady (117 II.) festgestellt wurde. Wir 
haben hier eine bigenerina-artige Schale, deren Anfangskammern deutlich 
alternirend zweizeilig geordnet sind, während die sehr rasch in die Breite 
anwachsenden jüngeren Kammern in eine einzeilige Anordnung übergehen; 
gleichzeitig ist die Schale sehr stark textularia-artig comprimirt, so dass 
die Gesammtgestalt eine fächerartige wird. Statt einer einfachen Mündung 
finden wir auf der lang bandförmigen Endfläche der jüngsten Kammer 
eine Reihe von grossen Poren (13 b). In Bezug auf die allgemeineren 
Gestaltsverhältnisse und die Beschatfenheit der Mündung schliesst sich die 
d'Orbigny'sche Gattung Cuneolina sehr nahe an die eben erwähnte Pavo- 
nina an, obgleich ihr allgemeines Gestaltungsprincip ein wesentlich ver- 
schiedenes ist, indem wir es hier mit einer Textulariaform zu thun haben, 
die nicht im Sinne der gewöhnlichen Formen comprimirt ist , sondern in 
einer hierzu senkrechten Ebene, so dass demnach bei dieser breit fächer- 
förmigen Cuneolina jede der Breitseiten von einer der Kammerreihen 
gebildet wird. 

In nächster Beziehung zu den typischen Textularien stehen nun 
jedoch noch Formen, die statt einer zweizeiligen eine dreizeilige Anordnung 
der Kammern zeigen, es sind dies die zur Gattung Verneuilina d'Orb. 
gerechneten Formen, welche jedoch leicht in solche übergehen, bei welchen 
die jüngeren Kammern eine zweizeilige (Gaudryina d'Orb.) und sogar 
eine einzeilige Anordnung annehmen (Clavulina d'Orb. p. p.). 


I 


Polythalamc Peii'orata. (Biilimina, Valvulina etc.) (57 

Ihren allgemeinen Formverhältnissen nach reiht sich die Gattung Bnli- 
mina (VII. 32) mit ihren Untergeschlechtern aufs innigste hier an und wird 
vorzugsweise durch Eigenthümlichkeiten der Müiaduug von den ähnliche 
Wachsthumsverhältnisse zeigenden textularia-artigen Formen unterschieden. 
Es sind hoch schraubenspiralige Formen , bei welchen eine 2 — 3 zeilige 
Anordnung der Kammern meist nur wenig deutlich ausgeprägt ist (Buli- 
mina im engeren Sinne) oder aber eine zweizeilige Textularia artige An- 
ordnung ziemlich deutlich hervortritt (Virgulina d'Orb. und Bolivina d'Orb.). 
Wie gesagt, liegt das Hauptcharakteristikum in der Gestaltung der Mün- 
dung. Dieselbe ist wie bei den typischen Textularien auf der nach der 
Schalen axe schauenden Fläche der Kammern angebracht und entweder 
rundlich oder meist schlitzförmig in der Richtung der Axe oder etwas 
schief zu ihr in die Länge gezogen. Dabei ist ihr vorderes Ende meist 
rundlich erweitert, so dass sie das Aussehen eines Komma's erhält. Die 
Mündungsränder, welche gewöhnlich etwas lippenförmig aufgeworfen sind, 
schieben sich mit ihren hinteren Abschnitten etwas übereinander, was 
gleichfalls für recht charakteristisch gelten darf. Bei den zur Gattung 
Bulimina (im engeren Sinne) gehörigen Formen macht sich zuweilen eine 
ziemliche Involubilität der Umgänge geltend, indem die abgeflachten 
hinteren Ränder der Kammern über die früheren Umgänge mehr oder 
weniger nach hinten sich hinüberlegen oder in stachelartige Fortsätze 
auswachsen. 

Aehnliche allgemeine Formverhältnisse, jedoch in noch grösserer 
Breite schwankend, bietet auch die Gattung Valvulina dar (VII. 34. 35), 
die wegen ihrer im Alter stets sandigen Schalenbeschaffenheit früher zu 
den Lituolida Carpenter's gerechnet wurde. Hoch schraubenspiralige 
Formen von mehr bulimina-artigem Aussehen reichen sich hier die Hand 
mit niedergedrückten kreiselförmigen und den wesentlich verbindenden 
Charakter derselben bildet die Gestaltung der Mündung, die einen 
bogenförmigen Schlitz darstellt, dessen einer Rand mehr oder minder 
zungenförmig gegen den anderen vorspringt. Auch solche Formen können 
in einreihiges Wachsthum übergehen (VII. 36) und sind von d'Orbigny 
dann seinem Genus ClavuHna zugerechnet worden. 

Ein weiterer sehr eigenthümlicher Formtypus lässt sich von der 
Gattung Textularia herleiten , indem die Axe , um welche die Kammern 
zweizeilig alternirend geordnet sind, ihre gerade Streckung aufgibt und 
sich selbst spiralig oder flach schraubenspiralig einrollt. In dieser Weise 
gebildet sind die Genera Cassidulina d'Orb. (VIII. 6) und Ehrenbergina 
Reuss. (VII. 33), von welchen sich das letztere dadurch auszeichnet, dass 
bei ihm die spiralige Einrollung nur auf den älteren Schalentheil be- 
schränkt ist, während der jüngere in gestrecktes Wachsthum übergeht. 

Auch die zahlreichen übrigen Formen der Abtheilung der Globigerinida 
sind fast sämmtlich nach dem jetzt schon vielfach erörterten Schema der 
Schraubenspirale gebaut, jedoch dadurch von den seither besprochenen 
Formen abweichend, dass unter ihnen die niedere, flache Entwicklung 


68 KMzopoda. 

der Schraubenspirale herrscht, während die seither besprochenen Formen 
sich fast durchaus durch eine sehr hohe Form derselben auszeichneten. 
Im Zusammenhang hiermit steht dann ferner die Eigenthümlichkeit, dass 
die jetzt zu besprechenden Formen gewöhnlich eine grössere Zahl von 
Kammern in einem Umgang bilden, also die Entwicklung zwei- und drei- 
zeiliger Formen nicht mehr zu verfolgen ist. Zunächst ist es die Gattung 
Globigerina selbst, die unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt, und 
auch ein erhöhtes Interesse verdient, weil sie sich durch eine ziemliche 
Variabilität ihrer Gestaltung bemerkbar macht. Die typische Form der- 
selben wird eben durch eine flache schraubenspiralige Anordnung ihrer 
kugeligen oder nahezu kugeligen und nur wenig innig mit einander ver- 
bundnen Kammern charakterisirt (VIII. 9). Indem die jüngeren Kammern 
sich nur massig vergrössern, bleibt auf der basalen Seite der Schale eine 
ziemlich weite nabelartige Höhlung frei, um die sich die Kammern herum- 
legen und in diese sogen. Nabelhöhle öffnen sich dann auch die gewöhnlich 
halbmondförmigen Mündungen der einzelnen Kammern. Diese letztere 
Eigenthümlichkeit verräth noch besonders die, auch schon aus der ge- 
sammten Anordnung hervorgegangene, relative Selbständigkeit der einzelnen 
Kammern. Daneben finden sich jedoch auch Globigerinaformen, bei welchen 
die jüngeren Kammern so ansehnlich wachsen und anschwellen, dass sie 
in der Scbraubenaxe zusammenstossen und so eine Nabelhöhle nicht mehr 
zur Ausbildung kommt. Auf der apicalen Seite sind hier sämmtliche 
Kammern in ihrer schraubenspiraligen Anordnung zu bemerken, auf der 
basalen Seite hingegen nur einige (3, 4) der jüngsten (VIII. 9), Gleich- 
zeitig tritt jedoch bei den hierhergehörigen Formen (deren Typus Glob. 
inflata d'Orb. bildet) nur an der jüngsten Kammer noch eine freie, an- 
sehnliche Mündung auf, während die Mündungen der älteren durch die 
jüngeren überdeckt worden sind. Hierzu gesellt sich dann drittens noch 
eine Reihe von Formen, welche sich in ihrem allgemeinen Bau ziemlich 
nahe an die Letztbesprochenen anschliessen, bei denen jedoch die Mündung 
der jüngsten Kammer klein bleibt. Dagegen entwickeln sich nun aber 
hier (nach den Beobachtungen von van den Broeck [102J und Brady 
[117 II.]) auf der apicalen Seite der Schale au einer ganzen Reihe von 
Kammern accessorische und ziemliche weite Oeffnungen (z. Th. sogar in 
Zweizahl auf einer Kammer). 

Interessant ist jedoch, dass auch die schraubenspiralige Anordnung 
der Kammern in eine symmetrisch spiralige übergehen kann, wie wir 
dies unter den echten Globigerinen bei einer Form (Glob. aequilateralis 
Brdy. 117 II) antreffen, fernerhin jedoch auch in dem Globigerina sehr 
nahe verwandten Genus Hastigerina Wyw. Thoms. sehen (IX. 1), welche 
Form sich noch durch völlige Involubilität der Umgänge und eine einzige 
ansehnliche Mündung auf der Endfläche der jüngsten Kammer auszeichnet. 

In einer eigenthümlichen und noch keineswegs völlig aufgeklärten 
Beziehung zu der besprochenen Gattung Globigerina steht die schon früher 
unter den monothalamen Formen erwähnte Orbulina, welche ohne Zweifel 


Polythalame Perforata. (Globigerina, Gymbalopora.) 69 

zunächst mit Globigerina verwandt ist. Es hat sich nämlich durch eine 
Reihe Untersuchungen von Pourtales*), M. Schnitze und Krohn**), 
Reuss***), Major Owen t) undAlcockff) herausgestellt, dass die kugelige 
Schale zahlreicher Orbulinen eine kleine, häufig sogar bestacbelte 
Globigerina im Innern einschliesse (VII. 30). Es ist dieses Verhalten in 
verschiedener Weise beurtheilt worden, entweder, wie späterhin bei der 
Besprechung der Fortpflanzung noch genauer zu erörtern sein wird, als 
ein Fortpflanzungsakt, so von Pourtales, M. Schnitze und Reuss, indem 
man sich die Orbulinen als losgelöste Endkammern von Globigerinen 
dachte, die nun, als Brutkammer fungirend, eine junge Globigerina in sich 
erzeugten, oder sich die Globigerinen enthaltenden Orbulinen durch be- 
sondere Wachsthumsvorgänge aus gewöhnlichen Globigerinen hervor- 
gegangen dachte. Letztere Betrachtungsweise, die zuerst von Major 
Owen aufgestellt und neuerdings von Brady adoptirt wurde, erklärt sich 
die Entstehung dieser globigerinenhaltigen Orbulinen in der Weise, dass 
von einer gewöhnhchen Globigerina eine excessiv grosse, sämmtliche 
früheren Kammern einschliessende, sphärische Endkammer gebildet werde. 
So wahrscheinlich auch letztere Bildungsweise der globigerinenhaltigen 
Orbulinen erscheint, so wird doch daraus noch nicht nothwendig folgen, 
dass die Gattung Orbulina überhaupt gestrichen oder doch nur als Unter- 
genus von Globigerina betrachtet werden müsse, wie dies Brady (und 
vor ihm schon S. Owen) will, da bekanntlich, worauf namentlich Carpenter 
(74) hingewiesen hat, keineswegs sämmtliche Orbulinen den Globigerina- 
einschluss aufweisen. Wollte man auch letztere Formen in der von Owen 
und Brady vermutheten Weise entstanden sein lassen, so müsste man zur 
Erklärung eine spätere Resorption der eingeschlossenen Globigerinaschale 
zu Hülfe nehmen. 

In ziemlich naher morphologischer Beziehung zu Globigerina scheint 
die Gattung Gymbalopora Hagen, zu stehen (IX. 4). Wir haben 
hier eine etwa flach kegelförmige Schale, die ihr Wachsthum in 
deutlich schraubig spiraliger Anordnung der niedrigen Kammern beginnt, 
wobei, ähnlich gewissen Globigerinaformen, eine axiale Nabelhöhle 
auf der Basalseite offen bleibt. Bald jedoch geht dieses schraubenspiralige 
Wachsthum in ein cyklisches über, indem Ringe von Kammern, von all- 
mählich sich vergrösserndem Durchmesser, an den schraubenspiraligen 
Anfangstheil sich ansetzend untereinanderlagern. Wie bei den erwähnten 
Globigerinaformen öffnet sich jede Kammer mit einer auf einem röhren- 
förmigen Hälschen gelegenen Mündung in die gemeinsame Nabelhöhle, 
soll jedoch nach Carpenter jederseits noch eine grosse gelippte Oefifnung 
besitzen, vermittels welcher die benachbarten Kammern in Communikation 


*) Sillim. Americ. j. 1858. XXVI. 
•**) Arch. f. Naturgesch. 1860. I. 
***) Sitzungsb. der k. böhm. G. d. W. 1861. 

f) Journ. Linn. soc. Zool, IX. 
tt) Mem. of the litterar. and pliilos. soc. Manchester 1868. III. 


YO Rhizopoda. 

treten (ohne dass jedoch diese Commnnikation eine directe wäre). Es 
scheint von Interesse, namentlich im Hinblick auf die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen dieser Form zu Globigerina, dass eine ihrer Arten 
(C. bulloides d'Orb.) sich durch die Bildung einer abnorm grossen orbulina- 
artigen Endkammer auszeichnet, welche die Nabelhöhle erfüllt und sich 
wie Orbulina durch den Besitz weiterer Porenöffnungen neben feineren 
(bei mangelnder grösser Mündungsöffnung) auszeichnet. 

Eine noch eigenthümlichere Modifikation des globigerina -artigen 
Baues, wie wir sie soeben bei Cymbalopora kennen gelernt haben, 
treffen wir bei der aufgewachsenen Gattung Carpenteria an (IX. 2). 
Hier tritt einmal mit der Festheftung eine gewisse und zum Theil sogar 
recht unregelmässige Bildungsweise ein, wie solches ja bei festsitzenden 
Formen von uns schon mehrfach beobachtet wurde, andererseits dagegen 
zeigt diese Gattung auch Spuren einer höheren Ausbildung, wie wir sie 
in besserer Entwickelung in der zunächst zu besprechenden Abtheilung 
der Rotalinen antreffen werden. Im Allgemeinen können wir uns die 
Bauweise der Carpenteria in der Art kurz versinnlichen , dass wir uns 
eine in flacher Schraubenspirale aufgerollte Globigerina mit dem Apex 
der Spirale, also den ältesten und kleinsten Kammern, auf eine Unterlage 
aufgewachsen denken; gleichzeitig jedoch auch die einzelnen Kammern 
so innig mit einander verbunden, dass sie äusserlich nur noch sehr wenig 
von einander geschieden erscheinen und die Gesammtschaie etwa die 
Gestaltung eines Kegels erhält, der auf der Spitze eine Oeflfnung (a) zeigt. 
Diese Oeflfnung und die durch sie ausmündende, ziemlich vertikal in die 
Schale hinabsteigende Höhlung (2 b, a) entspricht der uns von Globigerina 
und Cymbalopora her bekannten Nabelhöhle und wie bei jenen Formen, 
so münden auch hier sämmtliche Kammern (k, k', k") in diese Central- 
höhle. Die Mündungsöfifnung der gemeinsamen Centralhöhle auf der 
Spitze des Kegels ist häufig noch der Sitz einer besonderen Entwickelung, 
wie sie nur selten bei den Foraminiferen uns entgegentritt. Sie wächst 
nämlich bei gewissen Formen röhrenförmig aus , ja verästelt sich dann 
baumförmig (wie dies namentlich durch Carter*) und dann weiterhin 
durch Möbius**) bei einer sehr interessanten neuen und durch sehr unregel- 
mässige Kammeranordnung sich auszeichnenden Form, C. raphidodendron, 
nachgewiesen wurde), wobei jedes der häufig zahlreichen Aestchen dieser 
Mündungsröhre eine Oeflfnung zur Ausstrahlung der Pseudopodien auf- 
weist. Abgesehen von untergeordneten morphologischen Bauverhält- 
nissen , wie eine mehr oder minder vollständige Unterabtheilung der 
ursprünglichen Kammern durch secundäre Septen, sehen wir, wie schon 
oben angedeutet, eine höhere Entwickelungsstufe im Schalenbau dieser 
Gattung noch darin ausgeprägt, dass die Scheidewände zwischen den 


*) Ann. m. n. Ii. 4. XX. 
**) PalaeontograiJliica XXV. 


Polythalame Perforata. (Rotalinen.) 71 

Kammern in ihrer feineren Beschaflfenheit sich von den äusseren Kammer- 
vvandungen differenzirt haben. Während nämlich die letzteren die grobe 
Perforation der Globigerinen zeigen, sind die ersteren imperforirt und aus 
zwei Lamellen zusammengesetzt ('2Q, d — d^). — Indem letztere jedoch 
nicht überall vollkommen bis zu völliger Berührung aufeinander gelagert 
sind, bleiben zwischen ihnen hier und da kanalartige Lücken übrig, die, 
indem sie sämmtliche Septen (auch die unvollständigen, secundären) 
zusammenhängend durchziehen, ein sogenanntes Kanalsystem formiren 
(2 b, g, g^), das uns hier zum ersten Mal begegnet, welches wir jedoch bald 
bei den höher entwickelten Typen in seiner ganzen reichen Ausbildung 
kennen lernen werden. 

Noch einmal tritt uns der flach schraubenspiralige Typus des 
Schalenbaues in einer sehr reichen und z. Th. sehr eigenthUmlichen 
Entfaltung in der grossen und mannigfaltigen Abtheilung der Rota- 
linen entgegen. Die ziemlich beträchtliche Zahl von Gattungstypen, 
welche in dieser Abtheilung, bei verhältnissmässig hohem Grad von Ueber- 
einstimmung in den allgemeinen Bauverhältni^sen, unterschieden werden 
(welche also im wesentlichen durch Charaktere von secundärer Bedeutung 
gekennzeichnet sind), veranlasst uns, bei Gelegenheit dieser morphologi- 
schen üebersicht, die zahlreichen Formen nur im Allgemeinen und im 
Hinblick auf ihre mehr gemeinsamen morphologischen Charaktere zu 
verfolgen. 

Die einfacheren Formen der Eotalinen bieten uns im Allgemeinen 
eine ähnliche Gestaltungsweise dar, wie wir sie schon bei den schrauben- 
spiraligen Globigerinen kennen gelernt haben, wie sich denn auch 
durch die grob perforirte Beschaffenheit der Schalenwandungen (Dis- 
corbina und Planorbulina) noch eine nähere Beziehung zu den Globi- 
gerinen ergibt. Wie gesagt, ist die Höhe der Schraubenaxe stets 
nur wenig beträchtlich, so dass die steilsten Formen gewöhnlich 
eine massig hohe kegelförmige Gestaltung nicht überschreiten, meist 
jedoch die Erhebung der Schalenaxe eine noch geringere bleibt. 
Die Gesammtgestalt der Schale ist dann eine kreisel- bis flach scheiben- 
förmige (IX. 3, 6). Natürlich sind, wie dies sich aus der morpho- 
logischen Bildungsweise dieser flachen scheibenförmigen Schalen ergibt, 
auch bei ihnen die beiden Flachseiten verschieden gebaut und die Gesammt- 
schaie daher asymmetrisch. Wir bezeichnen diejenige Seite, auf welcher 
sich die Spitze (Apex) der Schraubenspirale, also die älteste und kleinste 
Kammer findet, als die apicale, die entgegengesetzte Seite hingegen, 
welche durch die ansehnlichsten jüngsten Kammern ausgezeichnet wird, 
als die basale. Die Verschiedenheit dieser beiden Seiten der Schale wird 
noch dadurch erhöht, dass auf der apicalen Seite die meist recht zahl- 
reichen Umgänge sämmtlich zu sehen sind (3 a), da jeder folgende durch 
einen etwas grösseren Durchmesser über den vorhergehenden randlich 
ein wenig hervorragt. Auf der basalen Seite bleibt hingegen gewöhn- 
lich nur der letzte oder doch wenig mehr als dieser Umgang sichtbar, indem 


72 Rhizopoda. 

die Kammern der jüngeren Umgänge sich nach der Schraubenaxe zu so 
ansehnlich erweitern, dass jeder folgende Umgang den vorhergehenden 
völlig oder doch nahezu völlig auf der Basalseite bedeckt. Ausserdem ist 
die meist nicht sehr ansehnliche axiale Nabelhöhle, welche sich z. Th. 
erhält, meist noch durch secundäre Auflagerung von Schalenmasse aus- 
gefüllt, so dass in ihr nichts von den älteren Umgängen sichtbar bleibt. 
Mit der asymmetrischen Entwickelung dieser Rotalinenschalen steht im 
Zusammenhang, dass dieselben häufig mit einer Seite aufgewachsen sind 
(Planorbulina, Truncatulina) oder doch die lebenden Thiere sich mit einer 
ihrer Seiten anheften. Je nach der speciellen morphologischen Gestaltung 
kann diese zur Befestigung dienende Seite bald die apicale, bald hin- 
gegen die basale sein , da nämlich die Befestigung gewöhnlich mit der 
flacheren Seite geschieht und in dieser Hinsicht die beiden Seiten sehr 
variiren. 

So sehen wir z. Th. eine ziemlich gleichmässige Wölbung beider 
Seitenflächen bei der Gattung Rotalia (abgesehen natürlich von der 
sonstigen Verschiedenheit dieser beiden Seiten , welche diese ziemlich 
biconvexen Schalen dennoch zu asymmetrischen stempelt), oder aber es 
erhebt sich die apicale Seite convex bis kegelförmig, während die basale 
flach convex oder abgeplattet bleibt und zur Befestigung dient, wie dies 
namentlich auch in den Gattungen Discorbina und Pulvinulina deutlich 
hervortritt. Der umgekehrte Fall dagegen ist bei den Gattungen Plan- 
orbulina und Truncatulina anzutreffen ; hier bleibt die apicale Seite flach 
oder ist sogar etwas concav ausgehöhlt, und dient daher zur Befestigung, 
die basale hingegen wölbt sich convex feis kegelförmig hervor, so dass 
hier die gesammte Schalengestaltung gewissermaassen umgekehrt ist. Bei 
diesen letztgeannten Formen ist denn eigentlich auch von einer schrauben- 
spiraligen Aufwindung nicht mehr die Rede, sondern man kann sich die 
Schalengestaltung besser in der Weise entstanden denken, dass die Um- 
gänge sich in regulär spiraliger Weise aufrollen, jedoch in sehr asym- 
metrischer Weise nach den beiden Seiten der Spiralaxe sich entwickeln; 
auf derjenigen Seite der Spiralaxe, auf welcher ihre Entwickelung gering 
bleibt, sind sie sämmtlich sichtbar (apicale Seite) und diese Seite bleibt 
flach, auf der entgegengesetzten aber schwellen die Umgänge rasch sehr 
an, so dass die jüngeren die älteren überdecken und nur der letzte 
sichtbar bleibt, die ganze Seite aber eine convex hervorgewölbte Beschaffen- 
heit erhält. Auch bei der oben schon erwähnten Gattung Rotalia tritt 
häufig in ähnlicher Weise die basale Seite gegenüber der apicalen durch 
stärkere Wölbung hervor. 

Die soeben gegebene Auffassung des Schalenbaues der Gattungen 
Planorbulina und Truncatulina lässt jetzt auch leicht verstehen, dass in 
nahem Anschluss an dieselben sich auch gewisse Formen finden , welche 
eine nahezu symmetrisch-spiralige Bildung aufweisen, wie wir ja auch 
schon bei den Globigerinen solche symnietrisch-spiralige Formen kennen 
gelernt haben. (Hierher gehören die sehr flach scheibenartigen Planorbulina- 


Polythalamo Perforata. (Rotalinen.) 73 

Alten und die Anomalinen d'Orbigny's, doch zeigt auch die Gattung 
Discorbina z. Tb. eine Hinneigung zu regulär spiraliger Ausbildung.) 

Die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern ist gewöhnlich 
ziemlich beträchtlicb. Entweder treten diese Kammern äusserlich blasig 
kugelig hervor (wie dies bei Discorbina gewöhnlich (IX. 6), z. Tb. jedoch 
auch bei Planorbulina der Fall ist), oder aber sie sind innig zusammen- 
gepresst, so dass die Oberfläche der Schale mebr oder weniger eben wird 
und die Grenzen der Kammern nur noch als Nähte hervortreten. Häufig 
sind diese Nähte noch besonders ausgezeichnet durch Auflagerung von 
unperforirter secundärer Schalensubstanz, die dann besondere Nahtbänder 
bildet und gleichzeitig noch in verschiedener, hier nicht näher zu be- 
sprechender Weise, Verzierungen auf der Oberfläche der Schale hervorruft. 

Unter einander stehen die Kammern durch Septalöffnungen in Ver- 
bindung, welche sich an der Basis der Septen, also da, wo die letzteren 
auf den vorhergebenden Umgang sich aufsetzen, befinden. Im Allgemeinen 
stellen sich diese Oefifnungen als etwa halbmondförmige Schlitze dar; im 
speciellen hingegen zeigen sie bei den einzelnen Gattungen ziemliche 
Verschiedenheiten, sowohl in ihrer Gestaltung als Lagerung. Bei den 
oben erwähnten spiralig symmetrischen Formen lagern sich die Septal- 
öffnungen gleichfalls symmetrisch. Bei den übrigen Formen dagegen ist 
auch ihre Lagerung eine asymmetrische. So sind sie bei Discorbina und 
Pulvinulina ganz auf die basale Seite gerückt, während sich bei der 
Gattung Rotalia meist nur eine geringere Asymmetrie der massig grossen 
Mündungsöifnung durch Verschiebung nach der Basalseite findet. Etwas 
eigenthümlich ist die Lage der Mündung bei der Gattung Truncatulina; 
auch hier dehnt sie sich mit ihrem Haupttheil auf der basalen, hervor- 
gewölbten Seite der Schale lang schlitzartig aus, erstreckt sich jedoch 
auch auf die abgeflachte Oberseite, wo sie sich längs der Naht, welche 
die betreifende Kammer mit dem vorhergehenden Umgang bildet, hin- 
erstreckt. Da dieser letzterwähnte Theil der Mündungsöifnung auf der 
abgeflachten Oberseite bei der Bildung der folgenden Kammer nicht um- 
schlossen und verdeckt wird, so zeigt sich demnach hier die Eigenthüm- 
lichkeit, dass wenigstens noch eine Anzahl der jüngsten Kammern durch 
besondere Oeff'nungen nach aussen münden; an den älteren Kammern 
hingegen wird dieser frei bleibende Theil der Mündung durch Auflagerung 
secundärer Schalensubstanz geschlossen. 

In der Beschaffenheit der Septen zeigt sich in bei weitem den meisten 
Fällen noch das einfachste Bildungsverhältniss, indem dieselben nur aus 
einer einfachen Lamelle durch Einfaltung der Vorderwand jeder Kammer 
gebildet werden, und meist auch in derselben Weise wie die übrigen 
Schalenwände perforirt sind. In letzterer Beziehung macht sich jedoch 
schon hier und da eine höhere Ausbildungsstufe geltend, indem sich die 
gewöhnliche Perforation der Scheidewände verliert und die letzteren 
nur von einer geringen Anzahl gröberer Poren durchbohrt werden. 


74 Khizopoda. 

Dagegen schliesst sich die Gattung Rotalia in Betreff der Entwickelung 
der Scheidewände an die höheren Ausbildungszustände der Nummuliniden 
an, indem sie, ähnlich wie wir das schon bei Carpenteria fanden, Septen 
besitzt, die aus zwei Lamellen bestehen, von welchen die hintere durch 
Einfaltung der Wand der hinteren Kammer, die vordere durch eine ent- 
sprechende Einfaltung der Wand der vorderen Kammer hervorgegangen 
ist. In gleicher Weise wie bei Carpenteria, bleibt zwischen diesen beiden 
Septallamellen, indem sie nicht völlig zusammenschliessen, ein Interseptal- 
raiim übrig, der auf Längsschnitten des Septums ein kanalartiges Ansehen 
darbietet, sich jedoch spaltartig fast durch das ganze Septum erstreckt 
(IX. 3b). Längs der Kammernähte, auf der äusseren Oberfläche der 
Schale, münden jederseits eine Reihe von Kanälchen durch Poren aus, 
welche von dem entsprechenden Interseptalraum ihren Ursprung nehmen. 
Indem sich nun die Interseptalräume der jüngeren Umläufe durch diese 
Poren und die zu ihnen führenden Kanälchen mit den Interseptahäuraen 
der früheren Umgänge in Verbindung setzen, steht das gesammte sogen. 
Kanalsystem der Schale in organischem Zusammenhang und gibt uns 
schon eine ungefähre Vorstelkmg von der Entwickelung der entsprechenden 
Einrichtung bei den höheren Nummuliniden. 

Zum Beschluss unserer Betrachtung der Morphologie der Rotalinen- 
schalen müssen wir noch auf gewisse Unregelmässigkeiten und Ab- 
weichungen im Wachsthum hinweisen , die wir ja schon mehrfach und 
namentlich bei festgewachsenen Rhizopoden eine nicht unbedeutende Rolle 
spielen sahen. — So geht zunächst die typische Gattung Planorbulina in 
ihrem entwickelteren Zustand gewöhnlich in das cyklische Wachsthum 
über (IX. 8) , indem in der von uns schon mehrfach , zuletzt wieder bei 
der Gattung Cymbalopora, angetroffenen Weise von dem letzten spiraligen 
Umgang randlich allseitig Kammern hervorsprossen, die einen ersten 
Cyklus bilden, auf dem nun in ähnlicher Weise eine grössere oder klei- 
nere Zahl weiterer Cyklen folgt. Jede Kammer dieser Cyklen besitzt 
statt der früheren einfachen Oeffnung deren zwei, welche seitlich und 
nach Aussen schauend angebracht sind und sich gewöhnlich mit den zwei 
alternirend gestellten benachbarten Kammern des folgenden Cyklus in 
Verbindung setzen. Diese meist etwas lippenförmig aufgeworfenen Mün- 
dungen können sich zuweilen auch hals- bis röhrenförmig ausziehen und 
die durch sie in Verbindung gesetzten Cyklen von Kammern , sowie die 
einzelnen Kammern selbst, auseinanderrücken, so dass in dieser Art ein 
flach ausgebreitetes reticuläres Werk von Kammern und Verbindungs- 
röhrchen entsteht. Jedoch sehen wir auch die Gattung Planorbulina (und 
ähnlich verhalten sich zuweilen auch die jüngsten Kammern anderer 
Gattungen) in ein ganz unregelmässig zusammengehäuftes Wachsthum 
tibergehen, das, nachdem M. Schnitze eine hierhergehörige Form unter der 
Bezeichnung Acervulina beschrieben hat (VIII. 17), gewohnlich als acer- 
vuline Bildungsweise oder acervulines Wachsthum unterschieden wird. 
Eine sehr merkwürdige Modifikation bietet noch die Gattung Pulvinulina 


Perforate Polythalamia. (Calcariua.) 75 

dar (IX. 5), indem sie durch starke Abfiachung in eine scheibenförmig 
entwickelte Form llbergeht, deren Kammern sich allmählich sehr ver- 
längern, so dass schliesslich nur wenige, bis zwei, auf den Umgang kom- 
men, was auch hier schliesslich in cirkuläre Anordnung überführt. Ja es 
treten in diesem Fall sogar Ringe auf, welche nur aus einer einzigen in 
sich zurückkehrenden Kammer bestehen (Pulvin. vermiculata d'Orb. sp.). 

Eine besonders eigenthümliche Entwickelung erreicht der Rotalinen- 
typus in der Gattung Calcarina und zwar nicht durch beson- 
dere morphologische Anordnuugs- und Wachsthumsverhältnisse der 
Kammern, sondern durch die ungemein reichliche Entwickelung secundär 
aufgelagerter Schalenmasse, wie wir sie ja auch schon bei den seither 
besprochenen Rotalinen fanden. Dieser besonderen Bilduugsverhältnisse 
wegen verdient die genannte Gattung hier noch eine kurze Besprechung. 
Bezüglich der allgemeinen Anordnungsverhältnisse der Kammern verhalten 
sich die hierhergehörigen Formen (IX. 7) wie die meisten übrigen Rota- 
linen, es bilden die Kammern eine flache Schraubenspirale, die jedoch 
hier, da die Umgänge nur ziemlich allmählich an Breite zunehmen und 
mit ihren axialen Rändern weit von der Schraubenaxe entfernt bleiben, 
eine weite Nabelhöhle aufweisen würde, wenn nicht schori seit dem ersten 
Beginn der Schalenbildung eine dicke Lage von secundärer Schalenmasse 
(sogen, supplementäres Skelet Carpenter's d, d') auf die primären Kammer- 
wände allseitig aufgelagert würde. Durch diese Auflagerung wird die 
weite Nabelhöhle völlig ausgefüllt. Es bildet demnach diese secundäre 
Schalenmasse hier eine dicke Auflagerungsschicht über die ganze Schale 
und lässt äusserlich keine Unterscheidung der Kammern mit Ausnahme 
der jüngsten zu. Es ruhen daher auch hier die primären Wandungen 
der jüngeren Umgänge nicht auf den entsprechenden der älteren direct 
auf, sondern auf der secundären Schalenmasse, welche diese älteren Um- 
gänge überdeckt (7, d', d'). Diese secundäre Schalenmasse entwickelt 
jedoch hier noch einen besonderen, in geringerem Grad auch bei gewissen 
Rotalinen ausgeprägten Charakter, indem sie, schon von dem ersten Um- 
gang aus, und so fort von den übrigen, am peripherischen Rand in ziem- 
lich ansehnliche Stacheln auswächst (7, f, f). Zahl, Länge und Gestaltung 
dieser Stacheln, welche die äussere Erscheinung der Schale hier vorzugs- 
weise bestimmen, variiren sehr; bald sind sie einfach, bald an ihren 
Enden verzweigt, meist jedoch stumpf abgerundet. 

Während die dünnen primären Schalenwandungen grob perforirt 
erscheinen, wird dagegen die gesammte secundäre Schalensubstanz von 
zahlreichen, im Allgemeinen radiär nach der Oberfläche der Schale strah- 
lenden, unter einander jedoch vielfach auastomosirenden Kanälen durch- 
zogen, die auf der Schalenoberfläche ausmünden. Indem jedoch gewisse 
gleichfalls radial ziehende Partien von solchen Kanälen frei bleiben, bilden 
sie zapfenähnliche solide, in der kanaHsirten Masse steckende Partien 
(7, e', e'), die auf der Oberfläche tuberkelartig vorspringen (7, e). Carpenter 
bezeichnet das die secundäre Schalensubstanz durchziehende Kanalwerk 


76 Rhizopoda. 

auch hier als Kanalsystem und stellt es in eine Kategorie mit dem oben 
beschriebenen Kanalsystem der Carpenteria, Rotalia und dem noch weiter- 
hin zu besprechenden der Nummuliniden. Ich kann hingegen eine Bildung, 
äholich dem Kanalsystem der erwähnten übrigen Formen, hier nicht er- 
kennen, da ihm der wichtige Charakter desselben, nämlich aus Inter- 
septalräumen wenigstens zum Theil hervorgegangen zu sein, abgeht. Die 
Septen der Calcarina sind einfach und enthalten keine Kanalräume. 

Auch in der Bildung der Septalöffnung zeigt sich bei Calcarina eine 
Abweichung von den eigentlichen Rotalinen; statt einer einfachen findet 
sich hier am basalen Rand des Septums eine Reihe porenartiger Oefif- 
nungen; im Uebrigen sind die Scheidewände hier imperforirt.*) 

Die höchste Ausbildungsstufe erreicht der Schalenbau der Rhizopoden, 
wie schon mehrfach angedeutet wurde, in der Abtheilung derNummuli- 
niden; wo, wie dies ja ein überhaupt in der Thierwelt mehr oder minder 
gültiges Gesetz zu sein scheint, mit der höheren Stufe der Entwickelung 
im Allgemeinen auch eine ansehnliche Grösse verbunden ist. Innerhalb 
dieser Abtheilung begegnen wir aber dennoch einfacheren, ja verhältniss- 
mässig sehr einfach gebauten Formen neben den complicirten, und 
sind im Stande, eine mehr oder minder zusammenhängende Reihe von 
allmählich fortschreitenden Ausbildungszuständen nachzuweisen, von den 
einfachsten ausgehend, bis zu den höchst entwickelten fortschreitend. 

Was die gemeinsamen morphologischen Charaktere der hier zusammen- 
gefassten Formen betrifft, so können wir die fast durchweg regulär spi- 
ralige Aufrollung hervorheben, welche in seltenen Fällen etwas zur asym- 
metrisch schraubenförmigen hinneigt und bei den höchstentwickelten 
Formen in ähnlicher Weise den Uebergang ins cyklische Wachsthum 
darbietet, wie wir dies auch schon in der Reihe der Imperforaten gesehen 
haben. Fast durchaus ist fernerhin diese regulärspiralige Schale durch 
einen hohen Grad von Involubilität ausgezeichnet, obgleich in dieser Hin- 
sicht auch Modifikationen sich finden. Die höher entwickelten Formen 
zeichnen sich durch die sehr vollständige Ausbildung eines, von uns schon 
in geringeren Entwickelungsstufen besprochenen, sogen. Kanalsystems 
aus und als weiteren Charakter, der uns zwar hier nicht näher berührt, 
dürfen wir noch die fast durchaus sehr feine Perforirung der Schalen- 
wände hervorheben. 

Als einfachste hierhergehörige Form können wir, indem wir absehen 
von gewissen schon kurz besprochenen monothalamen, durch engere Ver- 
wandtschaftsbande sich hier wahrscheinlich anschliessenden Typen (wie 
Involulina und Archaeodiscus), die Gattung Pullenia P. u. J. betrachten 


*) unter den sandschaligen und angeblich imperforaten Formen des, wie schon mehrfach 
bemerkt, eine grosse Zahl sehr verschiedenartiger Gestalten umschliessenden Genus Trocham- 
mina P. u. J. finden sich auch eine Anzahl Arten, die sich in ihrer allgemeinen Bauweise 
sehr nahe an die Kotalinen anschliessen. Es erscheint daher wohl nicht unmöglich, dass sich 
durch genauere Untersuchungen für diese Formen ein näherer Anschluss an die eben betrach- 
tete Gruppe der Globigeriniden herausstellen dürfte. 


I 


Perforate Polythalamia. (Pullenia, Sphaeroidiua etc.) 77 

(IX. 14), Dieselbe wird zwar gewöhnlieh in die Nähe der Globigerinen 
gestellt, mit deren symmetrisch spiraligen Formen sie wohl auch durch 
verwandtschaftliche Beziehungen verknüpft sein dürfte, doch scheinen ihre 
Beziehungen zu den Nummuliniden, hauptsächlich bei Berücksichtigung 
erst in neuerer Zeit aufgefundener Zwischenstufen, recht innige. Diese 
nur durch wenige Modifikationen vertretene kleine Form bietet uns 
das Bild einer symmetrisch spiraligen Schale mit nahezu oder völlig 
involuten Umgängen, die sich aus einer geringen Anzahl (4 — 5) 
verhältnissmässig sehr rasch an Grösse zunehmender Kammern zusammen- 
setzen. Die verhältnissmässig geringe Höhe der Kammern in Verbindung 
mit ihrer ansehnlichen Breite macht die Gesammtgestalt der Schale zu 
einer nahezu kugeligen. Die Septalöffnung ist ein sehr breiter und 
niedriger Schlitz an der Basis der Septen. Letztere sind, so weit die 
vorliegenden Untersuchungen hierüber Aufschluss verleihen, einfach und 
von derselben feineren Structur wie die übrigen Theile der Karamer- 
wandung. 

Als nahe verwandt mit der soeben kurz beschriebenen Form wird 
gewöhnlich die Gattung Sphaeroidina (IX. 15) betrachtet, der wir 
daher hier noch einige wenige Worte widmen wollen. In vieler 
Hinsicht an Pullenia sich anschliessend, weicht sie von dieser durch die 
etwas asymmetrische schraubenspiralige Aufrollung ab, ist gleichfalls ganz 
involut, so dass äusserlich meist nur die 3 letzten Kammern sichtbar 
sind. Am abweichendsten verhält sich die Mündung, welche sich durch 
Kleinheit und asymmetrische Lage sehr von der von Pullenia unterscheidet. 

Möglicherweise dürfte sich eine neuerdings von Wallich*) beschriebene, 
jedoch noch nicht ausreichend bekannte Gattung (Rupertia) ebenfalls näher 
an Pullenia anschliessen. Es ist dies eine Form, welche namentlich durch 
einen nur selten bei den kalkschaligen Rhizopoden beobachteten Charakter 
sich auszeichnet. Sie erhebt sich nämlich auf einem, jedenfalls durch Aus- 
scheidung secundärer, nichtperforirter Schalenmasse gebildeten Stiele. Auf 
diesem ziemlich dicken Stiel ist eine an Pullenia, hauptsächlich durch die 
ähnlich gestaltete Mündung, erinnernde Schale aufgewachsen, welche 
jedoch eine viel unregelmässigere Bildung besitzt und daher auch in 
mancher Beziehung an gewisse Rotalinen, so namentlich die Gattung 
Planorbulina, erinnert. 

Wir erlauben uns an dieser Stelle einzuschalten, dass schon früher 
gelegentlich durch Macdonald (59) eine ähnliche, wenngleich nicht ganz 
sichere, Stielbildung bei einer zu den Rotalinen gehörigen und von Parker 
und Jones als Calcarina Spengleri gedeuteten Form beschrieben wurde, 
auch bei einer Nummulites ähnlichen, jedoch nicht näher zu bestimmenden 
Form will er eine solche Stielbildung beobachtet haben (wogegen die 
übrigen von ihm als Stielbildungen beschriebenen Verlängerungen nichts 


*) A. m. n. h. 4, XX. 


78 Ehizopoda. 

weiter wie die bekanntlich bei gewissen Formen röhrenförmig- ausgezogenen 
Schalenmündungen sind). 

In nahem Anschluss an die jetzt noch lebende Gattung Pullenia 
scheinen mir eine Anzahl fossiler, erst in neuerer Zeit, vorzüglich 
durch Brady (105) und v. Möller (116), näher bekannt gewordener Gat- 
tungen zu stehen, welche jedoch wenigstens zum Theil schon auf einer 
höheren Ausbildungsstufe stehen. In ihrer allgemeinen Gestaltung nähern 
sich diese, hauptsächlich durch Endothyra Phill, (IX. 16) und Bradyina 
V. Moll. (IX. 17) vertretenen Formen der Gattung Pullenia recht sehr, 
unterscheiden sich jedoch durch eine, wenngleich sehr geringe, schraubig 
spiralige Aufrollung der Umgänge, welche zwar bei der völligen Involu- 
bilität der Umgänge nur wenig hervortritt, aber doch eine etwas asym- 
metrische Gestaltung der Schale bedingt. Die Zahl der Kammern in den 
Umgängen ist auch hier im Ganzen gering und ihr Wachsthum in die 
Breite rasch, wodurch eben, im Zusammenhang mit den schon hervor- 
gehobenen Charakteren, die allgemeine Aehnlichkeit mit Pullenia wesentlich 
bedingt wird. Bei Endothyra sehen wir denn auch dieselbe weite Mündung 
wie bei Pullenia die einfachen und in ihrer feinporösen Beschaffenheit sich 
nicht von den übrigen Kammerwandungen unterscheidenden Septen durch- 
setzen. Sehr eigenthümlich gestalten sich hingegen die Mündungsverhältnisse 
bei der Gattung Bradyina und der nahe verwandten Cribrospira; hier 
soll nach den Möller'schen Untersuchungen jedes Septum anfänglich völlig 
geschlossen gebildet werden, so dass also das jüngste Septum oder die 
Endfläche der jüngsten Kammer keine Mündung aufweist. Nach Bildung 
einer weiteren Kammer wird der dünne Basaltheil des Septums zerstört 
und damit eine ähnliche weite Communikationsöffnung zwischen den 
Kammern hergestellt wie bei Endothyra und Pullenia. 

Während bei der genannten Cribrospira die Septen noch einfach 
gebaut, jedoch von grösseren Poren wie die übrigen Schalenwandungen 
durchbrochen werden, stehen dagegen die Septen von Bradyina auf einer 
höheren Ausbildungsstufe, indem sie von zwei Lamellen zusammengesetzt 
werden, zwischen welchen eine Anzahl radiär verlaufender Interseptal- 
kanäle frei bleiben, die auf der Oberfläche der Schale längs der Kammer- 
nähte in ziemlich ansehnlichen Poren ausmünden. Andererseits münden 
jedoch diese Interseptalkanäle auch frei in die Kammerhöhlungen aus und 
zwar sowohl auf der centralen freien Schneide der Septen wie auch auf 
deren vorderer und hinterer Fläche. Im Princip gestaltet sich daher das 
Kanalsystem hier recht ähnlich dem schon früher bei Rotalia kennen 
gelernten und schliesst sich an die noch weiter bei den Nummuliniden 
auftretenden höheren Ausbildungsstufen desselben an. 

Sehr nahe Beziehungen zu den seither besprochenen Formen scheint 
mir die Gattung Aniphistegina d'Orb. (X. 1 — 3) aufzuweisen, wenngleich 
dieselbe auch von neueren Forschern gelegentlich zu den Rotalinen gezogen 
wurde. An die letztbesprochenen Genera schliesst sich Aniphistegina 


Perforate Polythalamia. (Amphistegina, Nonionina etc.) 79 

speciell dadurch näher an, dass ihre ganz involute iSchale eine ziemlich 
bedeutende Asymmetrie der beiden Seiteuflächen aufweist (X. 3). Es 
lässt sich diese Asymmetrie entweder auf eine schwach schraubenspiralige 
Anordnung; oder, wie es hier auf dem Durchschnitt der Schale eigentlich 
mehr den Anschein hat, nur auf eine stärkere, asymmetrische Ausbildung 
der einen Seite zurückführen. Diese durch stärkeres, etwa stumpf- 
kegeliges Hervorspringen ausgezeichnete Seite (X. 3, b^) wird, da die 
Septalöflfnungen ähnlich wie bei den asymmetrischen Rotalinen sämmtlich 
auf diese Schalenseite verschoben sind (3, f), als die Unterseite bezeichnet. 
Im Gegensatz zu den seither besprochenen Formen sehen wir hier die 
Umgangshöhe nur sehr allmählich anwachsen und da gleichzeitig die 
Umgänge auch in der Richtung der Windungsaxe nur massig zunehmen, 
besitzt die Gesammtgestalt hier nicht das kugelige Aussehen der letzt- 
besprochenen Formen, sondern nähert sich mehr einer biconvexen Gestal- 
tung (X. Ic). Die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern 
ist sehr ansehnlich, die die Kammern scheidenden Septen sind sehr 
schief zur Spiralaxe gestellt und zeigen noch eine besondere, auf der 
Unterseite hervortretende Eigenthümlichkeit, welche für unsere Gattung 
vorzugsweise bemerkenswerth ist. Auf der Oberseite der Schale reprä- 
sentiren sich die zahlreichen Kammernähte als stark nach vorn geknickte 
Linien (X. la); auf der Unterseite dagegen sehen wir anscheinend zwxi 
concentrisch umeinander gelagerte Kämmerchenspiralen (X. Ib). Und in 
der That ist etwas derartiges hier auch wirklich zur Ausbildung gelangt. 
Es hat sich nämlich auf der Unterseite die flügelartig nach der Axe hin 
um die frühereu Umgänge herumlegende Verlängerung der Kammern 
durch eine secundäre Scheidewand von dem peripherischen Kammertheil 
abgesondert und diese beiden Theile jeder Kammerhälfte der Unterseite 
stehen nur noch durch eine meist enge Communikationsöffnung in Ver- 
bindung, was sich namentlich gut an Steinkernen fossiler Schalen nach- 
weisen lässt (X. 2, a). Die Septen selbst sind von einfacher Bildung und 
ausser der basal und auf der Unterseite der Schale gelegenen ziemlich 
ansehnlichen Septalöfifnung weisen sie gewöhnlich nur noch eine Anzahl 
grober Poren auf. Wie wir ähnliches auch noch bei den weiterhin 
zu besprechenden Formen finden werden, sehen wir auch hier die um die 
Windungsaxe gelagerte Schalenpartie (X. 3, b, b^) aus dichter, nicht 
perforirter Schalensubstanz aufgebaut und ein Streif ähnlicher nicht per- 
forirter Substanz bildet ferner ein durch den Verlauf der Rückenspirale 
bezeichnetes Band in den Umgangswandungen, das man seiner Lage 
nach den Dorsal st rang nennt (3, c^, c^). Ein Kanalsystem ist bei der 
eben kurz geschilderten Form nicht angedeutet. 

Eine hohe, ja die höchste Entwickelungsstufe erreicht hingegen das 
Kanalsystem bei den beiden in sehr naher Beziehung zu einander stehen- 
den Gattungen Nonionina und Polystomella, zwischen welchen, da 
sie durch zahlreiche Uebergangsformen mit einander verknüpft scheinen, 
eine scharfe Grenzlinie nicht zu ziehen ist. 


80 Ehizopoda. 

Die bei weitem einfacheren Formen umscbliesst die Gattung Non io- 
nin a, die in ihren allgemeinen Gestaltsverhältnissen sich z, Th. noch sehr 
nahe an Pullenia und Endothyra anreiht. Im Gegensatz zu letzterer 
Gattung jedoch haben wir hier fast durchaus regulär-symmetrisch gestal- 
tete Formen von gewöhnlich sehr bedeutender, bis völliger Involubilität. 
Die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern ist meist ziem- 
lich beträchtlich und die Zunahme der Umgangshöhe nicht sehr be- 
deutend. Zuweilen jedoch wächst der letzte Umgang recht beträchtlich 
in die Höhe und es nähert sich damit die ganze Gestaltung der nahe 
verwandten Gattung Operculina. Die weniger involuten Formen können 
jederseits eine recht deutliche Nabelhöhle aufweisen, meist jedoch wird 
dieselbe durch secundäre Schalenmasse völlig ausgefüllt und die Ablagerung 
derselben erstreckt sich zuweilen strahlenartig von dem Nabel aus auf 
die Kammernähte, so dass hierdurch eine sternartige Figur auf den Seiten 
der Schale gebildet wird. 

Die ziemlich senkrecht zur Spiralaxe verlaufenden Septen werden 
von einer basalen schlitzartigen Mündung durchbohrt. Sie sind nicht 
perforirt wie die Kammerwandungen, aus zwei Lamellen zusammengesetzt, 
zwischen welchen sich ein Kanalsystem entwickelt. Wie sich die Ent- 
faltung dieses Kanalsystems speciell bei den Nonioninen gestaltet, scheint 
noch wenig sicher bekannt zu sein. Nach den Angaben von Parker und 
Jones ist es häufig sehr wenig ausgebildet oder soll sogar gänzlich fehlen. 
Wir schildern hier die Ausbildung des Kanalsystems bei den Nonionina 
so nahestehenden Polystomellen (nach den Untersuchungen Carpenter's), 
welchen sich in dieser Hinsicht auch die Nonioninen, wenigstens in ihren 
höher entwickelten Formen, anschliessen werden. Jederseits bemerkt man 
hier in jedem Septum einen Interseptalkanal, der dicht unterhalb der 
äusseren Schalenoberfläche verläuft und an der Rückenseite des Septums 
in den der andern Seite übergeht (X. 6 c, d). Von jedem dieser Kanäle 
entspringen vorn und hinten, nach der Schalenoberfläche zu, zahlreiche 
secundäre Kanälchen (6 c, f), die wie bei Rotalia auf der Oberfläche der 
Kammern längs der Kammernähte in je einer vordem und hintern Reihe 
von Poren ausmünden. Die Interseptalkanäle jeder Seite nehmen ihren 
Ursprung von einem jederseits der Schale verlaufenden Spiralkanal (X. 6c, 
e; 6 b, e u. e^), der in der Gegend der Embryonalkammer aus einer Art 
lakunären Lücken werks, wie es häufig scheint, beginnend, die nach der 
Winduugsaxe schauenden Ränder der Umgänge begleitet. Die Bildung 
dieser Spiralkanäle kann man sich in der Weise vor sich gehend denken, 
dass, bei der Auflagerung jedes neuen Umgangs auf den vorhergehenden, 
ein solcher spiraliger Kanal zwischen der Oberfläche des vorhergehenden 
Umgangs und der sich auflagernden Wandung des folgenden frei gelassen 
wird. Von diesen Spiralkanälen entspringen dann noch bei denjenigen 
Formen, bei welchen der Nabel von einer secundären Auflagerungsmasse 
ausgefüllt wird, zahlreiche letztere durchsetzende Kanälchen, welche in 


Polythalamc Perforata. (Polystomclla, Oiierculina.) 81 

ziemlich gestreckter Richtung nach der Schalenoberfläche aufsteigen und 
hier ausmünden (X. 6 b). 

Wie gesagt, besitzt dieses Kanalsystem seine höchste, eben geschil- 
derte Ausbildung bei der Gattung Polystomclla; jedoch sind es noch 
einige nicht uninteressante morphologische Eigenthümlichkeiten , welche 
letztere weiterhin charakterisiren. Schon bei eigentlichen Nonioninen zeigt 
sich nicht selten eine Hinneigung zum Zerfall der schlitzartigen Septal- 
öfifnung in eine grössere Anzahl secundärer, porenartiger Oeffnungen. 
Letzteres Verhalten ist dann für die eigentlichen Polystomellen typisch 
geworden; es findet sich also hier statt einer einfachen Septalöfifnung eine 
Reihe längs des ganzen Basalrandes des Septums hinziehender Poren 
(6 b u. 6 c, s). Ausserdem bilden sich jedoch hier weiterhin am periphe- 
rischen Rand der Septen eigenthümliche, dicht unter der Schalenoberfläche 
sich entwickelnde und entweder in die hintergelegene Kammer hinein- 
ragende, sackartige Ausstülpungen, oder röhrenförmig in die äussere 
Kammerwandung sich erstreckende Fortsetzungen. Auch auf die Con- 
figuration der Schalenoberfläche sind diese Bildungen von Einfluss, indem 
entweder bei der letzterwähnten Ausbildungsform derselben längs dem 
hinteren Rand jeder Kammer grubenförmige, je zwischen zwei der Septal- 
röhrchen gelegene Einsenkungen sich finden (XL 2 g), oder aber bei der 
erstgenannten Ausbildungsform eine Längsfurchenbildung, welche haupt- 
sächlich auf dem jüngsten Umgang hervortritt (X. 6 a), von jener eigen- 
thümlichen Beschaffenheit der Septen äusserlich Zeugniss gibt. 

Wie wir schon öfter den innigen Zusammenhang von kalk- und 
sandschaligen Formen zu constatiren hatten, so sehen wir denn auch 
sandschalige Rhizopoden auftreten, die sich in ihrer Gestaltung so nahe an 
Nonionina anschliessen, dass ich ihre Hierhergehörigkeit nicht bezweifeln 
kann. Eine solche Form ist z. B. von Brady (117 I.) als Angehörige 
der Gattung Trochammina (Tr. trulissata Brdy.) geschildert worden, eine 
andere, wohl gleichfalls sich hier anschliessende, sandschalige Form ist 
noch deshalb von besonderem Interesse, weil Carter*) bei ihr die Per- 
foration der Wände sehr wahrscheinlich gemacht hat. Es ist dies die von 
Brady (117 1.) zum besonderen Geschlecht erhobene Cyclammina, bei 
welcher sich nach letzterem Beobachter der von Sandrhizopoden schon 
vielfach hervorgehobene Charakter auch wieder zeigen soll, nämlich die 
z. Th. völlige Erfüllung der Kammerhöhlungen durch Auswüchse der Wände. 

In sehr inniger Beziehung zu einander stehen die beiden Gattungen 
Operculina (X. 4) und Nummulites (XII. 1 — 10), so dass es eigentlich 
nur gewisse Wachsthumsverhältnisse sind, welche dieselben unterscheiden. 
Andererseits schliessen sie sich auch recht innig an die letztbesprochenen 
Formen, Nonionina und Polystomclla, an. 

Wir haben hier gleichfalls wieder (mit seltenen kleinen Abweichungen) 
die regulär spiralische Aufrollung, welche zwischen völliger und geringer 


*) A. m. n. h. 4. XIX. 

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Protozoa. 6 


82 Ehizopoda. 

Involubilität schwanken kann. Da jedoch bei den wenig involuten Formen 
(wie z. B. Operculina und den in der Untergattung Assilina zusammen- 
gefassten Formen von Nummulites), wenn auch die Kammerhöhlungen der 
jüngeren Umgänge nicht bis zu völliger Umfassung der früheren Umgänge 
sich ausdehnen, doch die Schalenwandung der jüngeren Umgänge sich 
verstärkend auf die vorhergehenden überlegt, so darf hier dennoch, wie 
dies auch bei einem Theil der Polystomellen der Fall ist, von völliger 
Involubilität gesprochen werden. 

Die auf allgemeinen Wachsthumsverhältnissen beruhenden Unterschiede 
beider Gattungen sind hauptsächlich: das verhältnissmässig sehr rasche 
Anwachsen der Umgangshöhe bei Operculina (X. 4 a u. b), was sich 
namentlich in der raschen Höhenzunahme des letzten Umgangs ausspricht 
und mit der geringen Ausdehnung in der Richtung der Windungsaxe eine 
meist sehr abgeflachte, scheibenförmige Gestalt der Schale bedingt. Bei 
Nummulites hingegen wachsen die meist sehr zahlreichen Umgänge nur 
sehr allmählich, häufig nahezu unmerklich in die Höhe (XII. 1, 2, 6) und 
eine operculina-artige Erhöhung des letzten Umgangs tritt nie auf, sondern 
die ausgewachsene Schale scheint sich im Gegentheil ziemlich allgemein, 
wie dies schon früher angedeutet wurde, durch Uebergang der spiraligen 
Aufrollung in eine kreisförmige zu schliessen. 

Bei beiden Gattungen sehen wir zahlreiche ziemlich genau radiale und 
nach vorn etwas convex hervorgewölbte Septen die einzelnen Kammern 
scheiden, zwischen welchen an der Basis der Septen gelegene, spaltartige 
Oefifnungen die Communikation herstellen (X. 4b, e uud XI. 8, c). 
Gemeinsam für beide ist fernerhin die Ausbildung eines aus nicht per- 
forirter Schalensubstanz bestehenden sogen. Dorsalstrangs (X. 4 b, a — a^ 
u. XII. 6 u. 8, a — a^), wie wir ihn ähnlich auch schon bei der Gattung 
Amphistegina angetroffen haben. Hier zeichnet sich derselbe durch seine 
bei Operculina sehr deutliche Zusammensetzung aus parallel der Spiral- 
axe gelagerten Kalkspicula aus*), fernerhin jedoch noch durch die ihn 
der Längsrichtung nach durchziehenden zahlreichen Kanäle, welche 
unter sich vielfach anastomosiren und einen Abschnitt des hochausgebil- 
deten Kanalsystems darstellen, den wir bei Polystomella sammt dem 
Dorsalstrang vermissten. Bei Nummulites treten unter den Längskanälen 
des Dorsalstrangs hauptsächlich zwei Paar ansehnlich hervor (XII. 8, a). 
Das übrige Kanalsystem wird auch hier durch dasselbe Paar ansehnlicher 
Spiralkanäle gebildet (X. 4 b, 4 c, h, XII. 8), welche wir auch schon bei 
Polystomella angetroffen haben, jedoch ist ihre Lage hier eine etwas 
andere, indem sie einander näher gerückt sind, zu beiden Seiten des 
Dorsalstrangs und demselben aufgelagert hinziehen, also die Septen jeder- 
seits dicht neben den seitlichen Enden der spaltartigen Septalöffnung 
durchsetzen. Zwischen die beiden Lamellen jedes Septums schickt der 


*) Gegenüber Carpenter muss ich, nach eigner Untersuchung, die von Carter an- 
gegebene Zusammensetzung des Dorsalstrangs aus Kalkspicula bestätigen. 


Polythalame Perforata. (Nummulitcs.) ^3 

Spiralkanal jeder Seite einen nach dem Dorsalstrang aufsteigenden Inter- 
septalkanal (X. 4b, 4c, g; u. XII. 8f, 10b), der sich während seines Ver- 
laufs meist vielfach verzweigt und indem die Zweige jeder Seite unter 
sich, häufig jedoch auch mit denen der gegenüberliegenden Seite anasto- 
raosenartige Verbindungen eingehen, entsteht ein netzartiges Kanalwerk 
von mehr oder minder regulärer Ausbildung. Von dem in der Dorsal- 
partie des Septums gelegenen Theil dieses Gefässwerkes nehmen denn 
auch die den Dorsalstrang durchziehenden Gefässe ihren Ursprung (X. 
4 c, a^). Bei Nummulites wenigstens ist ferner der Zusammenhang der 
Kanäle des Dorsalstrangs mit den beiden ihm aufliegenden Spiralkanälen 
des folgenden Umgangs sichergestellt, so dass also in dieser Weise das 
Kanalsystem der aufeinanderfolgenden Umgänge und schliesslich das der 
ganzen Schale in Zusammenhang steht. Wie bei Polystomella sehen wir 
fernerhin auch bei Operculina von den Interseptalkanälen jedes Septums 
zahlreiche Aestchen nach der äusseren Schalenoberfläche dringen und 
hier jederseits der durch imperforirte Schalenmasse ausgezeichneten Kammer- 
nabt in je einer Porenreihe ausmünden (X. 4 b, b). Etwas anders hin- 
gegen gestalten sich diese Verhältnisse bei Nummulites, indem hier jene 
nach aussen führenden Aestchen nicht gleichmässig längs jeder Kammer- 
naht sich erstrecken (wie denn hier auch die Kammernähte nicht wie bei 
Operculina durch einen fortlaufenden Streif imperforirter Substanz aus- 
gezeichnet sind), sondern es dringen sowohl von den Interseptalkanälen, 
als auch direct von den Spiralkanälen, Bündel feiner nach aussen führender 
Zweigkanälchen in zapfenartige nach der Schalenoberfläche sich erweiternde 
und über den Septen die feintubulirten Schalenwände durchsetzende Par- 
tien imperforirter Substanz ein (XII. 8e), um auf der tuberkelartig vor- 
springenden Aussenfiäche dieser Zapfen oder Pfeiler auszumünden (XII. 
6, e, 9 e). Wenn nun , wie dies bei den involuten Nummuliten gewöhn- 
lich der Fall ist, derartige Zapfen nicht perforirter, jedoch von Zweigen 
des Kanalsystems durchzogener Schalensubstanz der übereinandergelagerten 
Umgänge aufeinandertreff'en, so setzen sie sich direct ineinander fort 
(XII. 2, 9e). Wir begegnen dann auf den Durchschnitten solcher Schalen 
sehr häufig derartigen Pfeilern, welche durch mehrere, ja durch sämmtliche 
Umgänge hindurch sich fortsetzen. Die Septen werden ausser von der 
SeptalöffnuDg noch von einer Anzahl gröberer Poren durchbrochen, welche 
auch z. Th. eine Communikation der Interseptalkanäle mit den Kammer- 
räumen herstellen. Im übrigen sind wenigstens bei Operculina die Septen 
imperforirt, wogegen für Nummulites (z. Th.) von v. Möller (116), wie 
früher auch schon von d'Archiac und Haime, eine perforirte Beschaffenheit 
der Septen angegeben wird. 

Besondere Eigenthümlichkeiten zeigen sich noch im gegenseitigen 
Verhalten und der Anordnung der Septen bei Nummulites, wo eine be- 
deutende Mannigfaltigkeit in dieser Hinsicht angetroffen wird. Wie schon 
oben bemerkt wurde, ist ein Theil der Nummuliten sehr wenig involut, 
wenigstens in dem Sinne, dass die eigentlichen Kammerhöhlungen der 

6* 


84 Ehizopoda. 

aufeinanderfolgenden Unigänge sich ähnlich wie bei Operculiua nur wenig 
umfassen (XII. 4 a, 5). Bei den involuten Formen dagegen, bei welchen 
die Kammerhöhluugen die vorhergehenden Umgänge seitlich, flügelartig 
ausgezogen, bis zur Windungsaxe überdecken (XII. 2, 6), findet sich ent- 
weder ein einfach strahlenartig radiärer Verlauf der Septen bis zur 
Windungsaxe hin (XII. 3), oder diese nach der Windungsaxe jederseits 
sich erstreckenden Seitentheile der Septen zeigen einen mehr oder weniger 
unregelmässig hin- und hergewundenen Verlauf. Bei weiterer Entwicke- 
lung dieses Verhaltens trefiFen die Ausbuchtungen dieser seitlichen Flügel- 
theile der aufeinanderfolgenden Septen verschmelzend aufeinander (XII. 7 b^). 
Durch diese eigenthümlichen Wachsthumserscheinungen werden die ur- 
sprünglich einfachen Seitenflügel der Kammern in zahlreiche secuudäre 
Kämmerchen zerlegt (XII. 6). Ein in der Windungsaxe geführter Durch- 
schnitt eines solchen Nummuliten bietet daher in der Medianlinie eine 
Reihe grösserer Kammern (XII. 9, b), d. h. die centralen Kammertheile 
dar, welche seitlich von einer ganzen Anzahl Schichten sehr niederer 
Kämmerchen überdeckt werden (XII. 9d); es sind dies eben die 
aus der Umbildung der Seitenflügel der Kammern hervorgegangenen 
Kämmerchen. 

Eine eigenthümliche Parallelgruppe zu der von uns schon früher be- 
sprochenen iraperforaten Gattung Alveolina bilden unter den Nummuliniden 
die sogen. Fusuliniden (XII. 11 — 15) mit der Hauptgattung Fusulina. In 
mancher Hinsicht schliessen dieselben sich gerade der Gattung Nummulites 
au, von der sie sich jedoch durch eine im allgemeinen viel einfachere 
Bildungsweise wieder entfernen. Der hauptsächlichste morphologische 
Charakter dieser Formen, welcher dieselben gleichzeitig den Alveolinen 
nähert, ist die völlige Involubilität; die Umgänge umhüllen sich hier 
völlig (XII. 15), so dass jeder neue Umgangsraum allseitig den vorher- 
gehenden umfasst. Aeusserlich ist daher von den früheren Umgängen 
absolut nichts sichtbar. Gleichzeitig ist jedoch die Gesammtschaie in der 
Richtung der Windungsaxe sehr verlängert (XII. 11, 12, 13, 15); wes- 
halb, da die Umgangshöhe nur sehr allmählich anwächst, die Gesammt- 
gestalt der Schale derjenigen von Alveolina sehr ähnlich wird. Bei ge- 
ringerer Streckung der Windungsaxe erscheint sie demnach etwa kugelig 
(Schwagerina), bei grösserer Streckung hingegen spindelförmig bis cylin- 
drisch (Fusulina und Hemifusulina). Die Umgänge werden wie bei 
Nummulites durch zahlreiche Septa in Kammern zerlegt (XII. 14), die 
unter einander durch spaltartige, am Innenrand der Septa gelegene Oeff- 
uungen in Verbindung stehen (XII. lim). Aehnlich wie wir jedoch die 
seitlichen Theile der Septen bei gewissen Formen von Nummulites in sehr 
eigenthümlicher Weise gefältelt und damit die Erzeugung secundärer 
Kämmerchen verbunden sahen, finden wir solches auch bei den Fusu- 
linen. Bei der Gattung Schwagerina sind die Septen in ihrer grössten 
Ausdehnung von regelmässig ebenem Verlauf, an den Polen der Schale 
jedoch, wo sie sich der Windungsaxe nähern, gehen sie plötzlich in 


Polythalame Perforata. (Fusuliniden, Loftusia.) 85 

wellenförmig gebogeuen Verlauf über, verzweigen sich auch und indem 
die hier zusammenkommenden zahlreichen Septen eines Umgangs — und, 
wie es scheint, sogar der aufeinanderfolgenden Umgänge — mit ihren Ver- 
zweigungen und Hin- und Herbiegungen vielfach anastomosiren , bildet 
sich in der Windungsaxe ein ganz unregelmässiges, labyrinthisches Fach- 
werk (XH. 15 n) kleiner Kämmerchen aus (sogen, filet cloisonnaire, nach 
der Bezeichnung von d'Archiac und Haime für das in mancher Hinsicht 
ähnliche Verhalten der seitlichen Septentheile der oben beschriebenen 
Nummuliten). Anders hingegen ist das Verhalten bei den Gattungen 
Fusulina und Hemifusulina. Hier sind die Septen durchaus wellenförmig 
gefältelt, parallel dem medianen Durchmesser der Schale (XH. 11 s, 13), 
jedoch verliert sich diese Fältelung etwa in Va bis ^/g der Höhe der 
Septen, so dass sich letztere in gestrecktem, geradem Verlauf an die 
äussere Schalenwandung anheften. Indem nun die sich gegenüberstehenden 
Ausbiegungen der aufeinanderfolgenden Septen mit einander verschmelzen, 
wird jeder Kammerraum in eine grosse Zahl secundärer Kämmerchen 
getheilt, welche jedoch sämmtlich mit ihren äusserlichen Theilen unter 
einander in Verbindung stehen, da ja hier, wie erwähnt, die Fältelung 
der Septen fehlt. 

Die einfachere Bauweise, gegenüber Nummulites etc., zeigt sich in 
dem völligen Mangel eines Kanalsystems bei Fusulina und Schwagerina, 
womit denn auch die Einfachheit der nichtperforirten Septen in Verbin- 
dung steht. Bei der Gattung Hemifusulina dagegen, die sich in allge- 
mein morphologischer Beziehung genau an Fusulina anschliesst, ist mit 
dem Auftreten einer doppelten Septenwand auch ein, wenn auch sehr 
mangelhaft ausgebildetes, Kanalsystem verbunden. 

Wir glauben, im Anschluss an die Fusuliniden, an eine sehr eigen- 
thümliche, von ihrem Monographen Brady (88) für eine sandschalige Form 
erklärte Rhizopode erinnern zu dürfen, über deren Stellung sich bis jetzt 
mit Sicherheit nur wenig bemerken lässt. Es ist dies die auch durch 
ihre Grösse bemerkenswerthe Gattung Loftusia (VII. 1), welche zuerst 
tertiär, neuerdings jedoch auch in der Kohlenformation nachgewiesen 
wurde. Wie die sandschaligen Formen überhaupt, wird auch die Loftusia 
von Brady für eine Imperforate gehalten, wogegen viel für ihre Zugehörig- 
keit zu den Perforaten zu sprechen scheint und auch die angebliche Zu- 
sammensetzung ihrer Schale aus Kalksand scheint etwas fraglich, da wir 
neuerdings durch v. Möller (116) erfahren haben, dass eine Reihe fossiler, 
angeblich kalksandschaliger Formen als echt kalkschalige zu betrachten 
sind, welche durch den Fossilisationsprocess eigenthümlich verändert 
wurden. In ihren allgemeinen morphologischen Bauverhältnissen nähert 
sich Loftusia in mancher Hinsicht den besprochenen Fusuliniden; sie 
ist gleichfalls eine völlig involute und in ihrer Windungsaxe sehr ver- 
längerte, daher ei- bis spindelförmige Form, die jedoch in ihrem feineren, 
inneren Bau mannigfache sehr eigenthümliche Verhältnisse darbietet. Auf 
der Innenfläche einer die Umgänge äusserlich bildenden, vcrhältnissmässig 


3 Q Ehizopoda. 

dünnen Schalenlamelle hat sich nämlich eine ziemlich beträchtliche Menge 
einer secundären, eigenthümlich reticulären, bis labyrinthiscben Schalen- 
masse abgelagert (1, c), welche auch die elllpsoidische Centralkammer 
vollständig erfüllt. Von dieser Auskleidungsmasse entspringen zahlreiche 
sehr schief zur Spiralaxe die Umgangshöhlungen durchsetzende Septen, 
die keine regulären Communikationsöffnungen besitzen, jedoch, da sie aus 
der gleichen labyrinthisch reticulären Masse gebildet sind, vielfache Com- 
raunikationen zwischen den durch sie geschiedenen Kammern gestatten. 
Ausserdem erstrecken sich jedoch noch zahlreiche, hohle säulenartige 
Auswüchse zwischen den benachbarten Septen, durch welche der Kammer- 
raum vielfach unregelmässig untergetheilt wird. Wie gesagt, ist der 
eigenthümliche Bau dieser Gattung (deren Rhizopodennatur sogar von 
Carter,*) jedoch, wie ich glaube, mit Unrecht bezweifelt wird) bis jetzt 
in keine sichere Beziehung zu anderen Formen zu bringen, doch dürften 
die allgemeinen Bauverhältnisse den vorläufigen Anschlus^ an die Fusu- 
liniden wohl rechtfertigen. 

Schon früher wurde bei Betrachtung der Imperforata darauf hin- 
gewiesen, dass ein ganz ähnlicher Uebergang zur cyklischen Aus- 
bildungsweise, wie er von Peneroplis durch Orbiculina zu Orbitolites zu 
verfolgen ist, auch bei den Perforaten angetroffen wird. Hier wird dieser 
Uebergang durch die Gattung Heterostegina (X. 5) bewerkstelligt 
und zwar schliesst sich diese zunächst an Operculina an. Wie bei letzterer 
haben wir auch bei Heterostegina ein ursprünglich vollständig oder nahezu 
vollständig involutes Wachsthum, das jedoch mit dem raschen Höhen- 
wachsthum der Umgänge schliesslich in ein nur wenig involutes übergeht, 
indem sich wie bei Operculina der letzte Umgang sehr rasch bedeutend 
erhöht und in der Richtung der AVindungsaxe entsprechend abflacht. Eine 
sehr grosse Anzahl nach ^orn convexer und ziemlich schief zur Spiralaxe 
verlaufender Septen theilt die Umgänge in zahlreiche und nur sehr kurze 
Kammern, während dieselben natürlich sehr rasch an Höhe wachsen und 
so bei der Betrachtung von der Seite eine etwa bandförmige Gestalt 
zeigen. An der Basis jedes Septums existirt wie bei den meisten seither 
besprochenen Nummuliniden eine Communikationsöffnung zwischen den 
Kammern. Diese bandförmigen Kammern werden jedoch ähnlich wie bei 
Orbiculina durch zahlreiche secundäre Scheidewände, welche senkrecht 
auf die primären aufgesetzt sind, in secundäre Kämmerchen getheilt. 
Unter sich stehen diese secundären Kämmerchen jeder Kammer in keiner 
directen Verbindung, dagegen communiciren die alternirend gestellten der 
aufeinanderfolgenden Kammern in ganz ähnlicher Weise, wie wir dies 
schon mehrfach unter entsprechenden Verhältnissen fanden, indem jedes 
Kämmerchen sowohl mit den zwei benachbarten der vorhergehenden wie 
der folgenden Kammer durch schiefe Communikationsöffnungen in Ver- 
bindung steht. Sowohl die primären wie die secundären Scheidewände 


") A. m. n. h. 4. XVII. 


Polythalame Perforata. (Cycloclypeus, Orbitoides.) 87 

werden von zwei Lamellen zusammengesetzt, zwischen welchen ein Inter- 
Kanalsystem verläuft, das sich wie bei der nahe verwandten Opereulina 
mit einem in einem Dorsalstrang zur AusbilduDg kommenden Theil in 
Verbindung setzt. 

Das regulär -cyklische Wachsthum, wie wir es unter den Im- 
perforaten schon bei Orbitolites antrafen, linden wir unter den Perforaten 
bei 2 Gattungen, Cycloclypeus (VI. 3) und Orbitoides (XII. 17— 21) ver- 
treten, von welchen die erstere, als die einfacher gebaute, hier zunächst 
unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen wird. Wie bei der einfachen 
Form von Orbitolites sehen wir hier um eine ansehnliche Centralkammer 
zahlreiche, in einer Ebene ausgebreitete Kämmerchencyklen, die scheiben- 
förmige Schale bilden (VI. 3 B). Zwischen den Kämmeichen jedes Cyklus 
existirt auch hier keine directe Verbindung, dagegen stehen die alternirend 
gestellten der aufeinanderfolgenden Cyklen durch mehrfache übereinander- 
gelegene, schiefe Communikationen, ähnlich wie bei der complicirten Form 
von Orbitolites, in Verbindung (3, D, c, f). An jedem Kämmerchen lässt 
sich eine primäre innerste Schalenlamelle unterscheiden, welche jedoch 
auf den Seitenflächen der Schale von einer dicken Lage geschichteter, 
secundärer Schalensubstanz überlagert wird (3 D a), während gleichzeitig 
auch die aneinanderstosseuden primären Schalenlamellen der benachbarten 
Kämmerchen durch eine Zwischenlagerung ähnlicher, jedoch, wie die 
Scheidewände überhaupt, nicht perforirter Substanz gesondert werden. In 
dieser Zwischensubstanz der Scheidewände breitet sich nun ein hoch ent- 
wickeltes Interkanalsystem aus (3 D, c), das sich im wesentlichen aus 
zahlreichen radiären (3 C, g), die secundären Septen, und cirkulären (3 C, 
h, h^), die primären Septen durchziehenden Kanälen zusammensetzt. 
Aestchen, welche von den Kanälen der secundären Septen abgehen, 
münden in die Kämmerchenhöhlungen ein (3 C, g), während andere, in 
der Dickenrichtung der Schale von den radialen und cirkulären Kanälen 
aufsteigende Aestchen durch die nichtperforirte Schalensubstanz, welche 
die Fortsetzung der Septen durch die perforirten Auflagerungen der Seiten- 
flächen bildet, hindurchtretend (3 D, e), auf der Oberfläche der Schale 
in feine Poren ausmünden, lieber den Kanten, welche durch die zu- 
sammenstossenden Wände benachbarter Kämmerchen gebildet werden» 
verdicken sich, namentlich im centralen Gebiet der Scheibe, diese aus 
nichtperforirter Substanz bestehenden Fortsetzungen der Septen zu nach 
der Schalenoberfläche zu kegelartig sich verbreiternden Pfeilern (3 D, c, 
c, d). Aehnliche Bildungen haben wir bei verwandten Formen schon 
mehrfach angetroffen und wie dort sind sie auch hier von Ausläufern des 
Kanalsystems durchzogen. Von der einfacher gebauten Gattung Cyclo- 
clypeus unterscheidet sich der complicirtere Orbitoides (XII. 17 — 21) 
hauptsächlich durch die Eigenthümlichkeit, dass hier zwischen den zahl- 
reichen aufeinandergeschichteten Lamellen, welche wie bei Cycloclypeus 
die seitlichen Flächen der medianen Kämmerchenschicht überlagern, zahl- 
reiche Schichten secundärer und sehr niedriger Kämmerchen eingeschaltet 


§8 Ehizopoda. 

sind (21b, 20d), demnach in einer mehr oder minder dicken Lage jeder- 
seits die mediane Hauptkammerschicbt (a) überkleiden. Da ancb hier 
wie bei Cycloclypeus die seitlichen Auflagerungsmassen am stärksten in 
der centralen Partie der Scheibe entwickelt sind, so tritt diese einmal 
gewöhnlich knopfförmig hervor und weist ferner zahlreichere tiberein- 
andergestapelte Schichten von Nebenkämmerchen auf, als dies in den 
peripherischen Theilen der Scheibe der Fall ist. Zwischen den grösseren 
Mediankammern der aufeinanderfolgenden, häufig jedoch z. Th. nicht ganz 
vollständigen, Cyklen existiren ähnliche Communikationen (22, a b), wie 
bei Cycloclypeus; dagegen sollen hier gewöhnlich auch die Kämmerchen 
jedes Cyklus durch eine die secundären Septen durchsetzende Oeffnung 
(22 a^) in directer Verbindung stehen. Aber auch die Nebenkämmerchen 
der übereinandergeschichteten Lagen stehen durch Communikationskanäle 
in Verbindung (20 d), indem jedes derselben sich durch schief von ihm 
auf- und absteigende Kanäle mit den 2 benachbarten, jedoch alternirend 
gestellten der über- und untergelagerten Schicht in Communikation setzt. 
Auf der Scheibenoberfläche treten die nichtperforirten Scheidewände 
zwischen den Nebenkämmerchen gewöhnlich etwas leistenartig hervor (20) 
und die Gesammtheit dieser Leisten bildet eine erhabene netzartige Zeich- 
nung. Aehnlich wie bei Cycloclypeus entwickeln sich jedoch auch hier 
in den zusammenstossenden Kanten der Scheidewände der Nebenkämmer- 
chen kegelartige Pfeiler (20 e) von nichtperforirter Masse, welche in den 
Knotenpunkten des oberflächlichen Leistenwerks warzig vorspringen. 

In ähnlicher Weise wie bei Cycloclypeus ist ferner hier auch ein 
Kanalsystem (20 h, 22) entwickelt, das jedoch im Ganzen weniger genau 
bekannt ist. In Kürze mag noch erwähnt werden, dass sich in dem 
hierhergehörigen Formenkreis eine reiche Mannigfaltigkeit der äusseren 
Gestaltung kundgibt, welche jedoch durch gewisse Modifikationen aus der 
typisch scheibenförmigen ohne Schwierigkeit abgeleitet werden kann. 
Durch besondere Mächtigkeit der seitlichen Auflagerungen von Neben- 
kämmerchenschichten geht die allgemeine Gestaltung in eine linsenförmige, 
ja nahezu kugelförmige, über. Durch besonders ansehnliche Entwickelung 
der Mediankamraern in gewissen Radien der Scheibe bilden sich auf der 
Oberfläche hervorspringende Rippen (19), die gleichzeitig auch eine be- 
sondere randliche Verlängerung eingehen können, so dass der Umriss der 
Scheibe eine polygonale (17) oder, bei noch stärkerem Vorspringen dieser 
Rippen, sogar eine sternförmige Gestaltung (18) annehmen kann. 

In ziemlich naher Beziehung zu Orbitoides scheint mir in allgemein 
morphologischer Hinsicht die gewöhnlich zu den Rotalinen gerechnete 
Gattung Tinoporus (XIII. 2 — 3) zu stehen und zwar wenigstens mit 
der unter dem Namen T. baculatus bekannten Art (3). Im Hinblick auf 
die soeben kurz beschriebenen Orbitoidesformen können wir die haupt- 
sächlichsten morphologischen Besonderheiten dieses T. baculatus in der 
Weise charakterisiren , dass wir ihn als einen Orbitoides bezeichnen, bei 
welchem es nicht zur Ausbildung der medianen Kämmerchenlage ge- 


Polytlialame Perforata. (Tiaoporus.) 89 

kommen ist, oder bei welchem sich dieselbe nicht von den übrigen 
Kämmerchen unterscheidet. Der Wachsthumsanfang des Tinoporus wird 
jedoch an Stelle der ansehnlichen, bei Orbitoides sich findenden Central- 
kammern durch eine Anzahl deutlich spiralig aufgerollter Kammern be- 
zeichnet, die man wohl als die sehr reducirte Medianlage des Orbitoides 
betrachten dürfte. Dies scheint um so mehr gestattet, als sich auch bei 
gewissen Orbitoidesformen eine so erhebliche Entwickelung der Neben- 
kammern findet, dass dagegen die mediane Kämmerchenlage sehr zurück- 
tritt und namentlich die beiden seitlichen Nebenkammerlagen , um den 
peripherischen Rand der Medianlage herumgreifend, in einander übergehen, 
wobei natürlich das Weiterwachsthum] der medianen Lage gänzlich 
sistirt. Es Hesse sich der Bau von Tinoporus im Anschluss hieran in der 
AYeise deuten, dass bei ihm die mediane Kammerlage durch sehr 
frühzeitiges allseitiges Herumwachsen der Nebenkämmerchen nur eine sehr 
geringe Ausbildung erreicht, wogegen aber die Nebenkämmerchenlagen 
sich sehr entwickeln und in allseitig kugelig umfassenden Schichten weiter- 
wachsen. Gleichzeitig ordnen sich die Kämmerchen in radialen, ziemlich 
regelmässigen Reihen, wie ja solches auch bei Orbitoides hervortritt. In 
dieser Weise wird, da auf der einen Seite der spiraligen Anfangs- 
kammerlage die Entwickelung der Kämmerchenlagen eine etwas reich- 
lichere ist als auf der entgegengesetzten Seite, eine Gesammtschaie von 
etwas asymmetrischer, brodförmiger oder bei dem Tinoporus vesicularis 
(XIII. 2a) stumpf kegelförmiger Gestalt, mit abgeplatteter Unterfläche, erzeugt. 
Unter sich stehen die Kämmerchen in ganz ähnlicher Verbindung 
wie die Nebenkämmerchen bei Orbitoides, und zwar in der Art, dass 
jedes der Kämmerchen einer radialen Reihe durch Communikations- 
öffnungen (2 b) mit den zwei weiter nach aussen und ebenso den zwei 
weiter nach dem Centrum zu alternirend gestellten der beiden benach- 
barten Radialreihen in Verbindung steht. Während die parallel der 
Oberfläche verlaufenden Böden der Kämmerchen perforirt sind, wie dies 
gleichfalls bei Orbitoides der Fall, sind hingegen die seitlichen Wände 
solid. Wie bei Orbitoides entwickeln sich jedoch auch hier längs der 
Kanten, in welchen die Radialreihen von Kämmerchen zusammenstossen, 
kegelförmige Zapfen von solider Schalensubstanz, die auf der Schalen- 
oberfläche warzig hervorspringen, wie denn auch auf der Oberfläche 
eine ähnliche Netzzeichnung sichtbar ist, die von den vorspringenden 
Septen der oberflächlichsten Kämmerchenschicht herrührt. Ausser diesen 
Kegelzapfen von nichtperforirter Schalensubstanz (sogen, supplementäres 
Skelet Carpenter's) bilden sich jedoch hier (T. baculatus) noch weit 
ansehnlichere und zum grössten Theil in die Ebene der anfänglichen 
Kämmerchenspirale fallende Ansammlungen von nicht perforirter Schalen- 
substanz , die sich radiär stachelartig (3) , ähnlich wie die Stacheln bei 
Calcarina, über die Peripherie der Schale hinaus erstrecken und ziemlich 
zugespitzt in mehr oder minder ansehnlicher Längenentwickelung endigen. 
Ein reichlich entwickeltes Kanalsystem durchzieht diese Stacheln, um auf 


90 Khizopoda. 

ihrer freien Aussenfläche zu münden, und setzt sieh andererseits auch 
mit den anliegenden Kämmerchenhöhlungen in Verbindung. Auch in die 
Kämmerchenwandungen soll sich nach Carpenter dieses Kanalsystem 
erstrecken. 

Weit einfacher gestaltet sich der Bau bei dem Tinoporus vesi- 
cularis, dessen allgemeine Gestalt schon oben erwähnt wurde. Hier 
fehlt mit der Ausbildung besonderer Züge unperforirter Substanz auch 
die Entwickelung eines Kanalsystems. Carter*) will daher diese Art 
gar nicht als hierher gehörig gelten lassen, sondern erhebt sie sammt 
einer von ihm beobachteten Form, die flache, melobesia-artige Ueberzüge 
auf Korallen etc. bildet, zu einer besonderen Gattung Gypsina. 

Einen eigenthümlichen Formtypus, Patellina Williams., glauben wir 
hier, des leichteren Verständnisses wegen, gleichfalls im Anschluss an die 
Gattung Orbitoides besprechen zu dürfen, obgleich die näheren verwandt- 
schaftlichen Beziehungen dieser im Ganzen bis jetzt nur unzureichend 
erkannten Formen, noch keineswegs als sicher gestellt betrachtet werden 
dürfen. Die einfacheren Ausbildungszustände zeigen Bauverhältnisse, die 
in ziemlich hohem Grade für einen Anschluss an gewisse Rotalinen 
sprechen, wohin denn auch die Gattung Patellina von den meisten 
Forschern gestellt wird. Die äussere Gestaltung ist im Ganzen charak- 
teristisch für unsere Gattung, indem dieselbe stets eine höher oder flacher 
kegelförmige ist (IX. 9 a — b). Bei der einfachst gebauten Form findet 
sich auf der Spitze dieses Kegels eine Embryonalkammer, um die sich 
eine spiralig-schraubig geordnete Kammerlage herumlagert, welche jedoch 
bald, ganz ähnlich wie dies bei der früher erwähnten Pulvinulina vermi- 
culata geschieht, in Umgänge übergeht, welche nur aus zwei schmalen 
bandförmigen Kammern bestehen. Diese letzteren Kammern lagern sich 
mehr oder weniger regelmässig alternirend um einander. Der von dieser 
eben geschilderten [einfachen Kammerlage gebildete dünne Mantel des 
Kegels umschliesst eine weite axiale oder Nabelhöhle, die von einer 
Ablagerung secundärer Schalensubstanz mehr oder weniger ausgefüllt 
wird. Die beschriebenen halbkreisförmigen Kammern lassen unter sich 
keinerlei deutliche Communikationen wahrnehmen und ihre Hohlräume 
werden mehr oder minder vollständig, jedoch nie gänzlich, durch von der 
Aussenwand hereinwachsende secundäre Septen in Kämmerchen getheilt. 
Bei einer sich hieran anschliessenden, wie die eben erwähnte, gleichfalls 
recenten Form (IX. 9), ist die Theilung der Kammern in Kämmerchen 
eine völlige, so dass sich zwischen den einzelnen Kämmerchen keine 
Communikationen mehr auffinden lassen, und dies um so mehr, als die 
secundären Septen solid sind, während die äussere Wandung jedes 
Käramerchens von einer geringen Zahl von Poren durchbrochen wird. 
Weiterhin hat sich jedoch bei dieser Form ein völlig cyklisches 
Wachsthum der Kammern ausgebildet, so dass auf die verhältnissmässig 

*) A. m. n. L 


Polytlialaiue Pcrforata. (Patclliua.) 91 

grosse Embryonalkammer der Kegelspitze sogleich völlig cyklisch 
geschlossene Kammern folgen , welche in die erwähnten Käramerchen 
untergetheilt sind. Auch die Ausfüllungsmasse der Nabelhöhle (9 b) zeigt 
hier eine Weiterbildung, da sie von einem lacunenartigen Netzwerk 
secundärer Kämmerchen durchzogen wird. Es lässt sich daher die letzt- 
besprochenc Form auch wohl mit einem Orbitoides vergleichen, dessen 
Mediankanimerlage, statt scheibenförmig in einer Ebene ausgebreitet zu 
sein, eine kegelmantelartige Entwickelung genommen hat und bei welchem 
die Ablagerung secundärer Schalenmasse, sowie die von ihr bedingte 
Bildung secundärer Kämmerchen, nur auf einer und zwar der Unterseite 
der Hauptkammerlage stattgefunden hat. Noch mehr Uebereinstimmung 
mit der Ausbildung der accessorischen Nebenkämmerchenschichten bei 
Orbitoides scheint die Ablagerung der Nabelhöhle bei gewissen fossilen, 
bedeutend grossen Patellinen zu besitzen. Hier sind zunächst diese zahl- 
reichen Schichten von Nebenkämmerchen so geordnet, dass wie bei 
Orbitoides oder Tinoporus die Kämmerchen der verschiedenen Schichten 
in vertikalen Reihen libereinandergelagert sind. Auch tritt wenigstens bei 
einem Theil der hierhergehörigen Formen auf der Kegelbasis eine ähn- 
liche netzartige Zeichnung hervor, wie wir sie oben bei Orbitoides und 
Tinoporus kennen gelernt haben, wie denn auch die zwischen den senk- 
rechten Reihen von Nebenkämmerchen sich findenden soliden Pfeiler, die 
mit ihren Breitenden tuberkelartig über die Oberfläche der Kegelbasis 
hervorragen, sich hier wiederfinden. 

Etwas abweichend verhält sich bei letzteren Formen z. Th. die den 
Kegelmantel bildende Lage der Hauptkämmerchen. Dieselben können näm- 
lich nochmals durch tertiäre, nicht völlig die Kammeriäume durchsetzende 
Scheidewände in Kämmerchen tertiärer Ordnung getheilt sein, oder aber 
es kann das cyklische Wachsthum in dieser Kämmerchenlage unterbleiben, 
so dass dieselbe sich in Form einer regulär schraubenspiraligen Röhre 
darstellt, welche durch zahlreiche Scheidewände in Kämmerchen getheilt 
ist, so dass also in letzterem Fall eine Ausprägung der primären Kamraer- 
abschnitte, wie wir sie bei den seither besprochenen Formen kennen 
gelernt haben, sich nicht zu finden scheint. 

Den Abschhiss unserer Betrachtung der morphologischen Eigenthüm- 
lichkeiten des Schalenbaues der Rhizopoden möge ein , wie es scheint, 
sehr eigenthtimlicher Typus bilden, der gewöhnlich den Rotalinen näher 
angeschlossen wird, welche Anreihung mir jedoch im Ganzen wenig 
gesichert erscheint; es ist dies die Gattung Polytrema (IX. IIa — b). 
Unter den jetzt Lebenden steht dieselbe sehr vereinzelt, wogegen 
sie mit gewissen fossilen, aber ihrer Natur nach noch nicht völlig sicher- 
gestellten Formen eine Anzahl Structureigenthümlichkeiten theilt. Wir 
meinen hier einmal die so eigenthümliche, nach Carpenter und Brady eine 
sandschalige Foraminifere darstellende Parkeria und dann die palaeozoische 
Gruppe der Stromatoporidae, in deren Nähe zuweilen auch das zweifel- 
hafte Eozoon gebracht wird. 


92 Ehizopoda. 

Wie bemerkt, ist allein die recente Gattung Polytrema allseitig als 
Rhizopode anerkannt, obgleich ihr Aeusseres sehr abweichend von den 
meisten seither besprochenen Formen ist und weit mehr das Bild eines 
kleinen Korallenskelets (Edelkoralle), als das einer Rhizopodenschale dar- 
bietet (IIa). 

Mit einigen Worten müssen wir daher hier zunächst des Gesammt- 
habitus gedenken. Von einem mehr oder weniger dicken, stammartigen und 
massig hohen, festgewachsenen Basalstock erheben sich eine Anzahl mehr 
oder minder entwickelter, verzweigter oder un verzweigter Aeste, deren 
Enden geöffnet sind, wenn man auch im Ganzen nur selten noch intakte 
Astenden trifft. Was den feineren Bau betriff't, so bemerkt man zunächst 
an der Basis eine Anzahl unregelmässig gehäufter bis spiralig angeordneter 
Anfangskammern, deren äussere Schalenwandung feinperforirt ist, wogegen 
die Septen solid sind. Das Weiterwachsthum vollzieht sich durch eine 
ziemlich unregelmässige Aufeinanderhäufung von Kammern, die sich rasch 
lamellenartig in die Breite ausdehnen und sehr nieder werden. Zugleich 
bildet sich an diesen Kammern ein sehr eigenthümlicher Charakter aus. 
In mehr oder weniger regelmässigen Abständen senkt sich nämlich die 
Schalenwandung, indem sie gleichzeitig ihre Perforation verliert, zu hohlen 
Pfeilern nach Innen ein (IIb Is), die sich auf die Aussenfläche der 
unterliegenden Kammer aufsetzen. In Höhe, Dicke und Weite des Lumens 
unterscheiden sich diese Pfeiler beträchtlich und z. Th. werden sie auch 
durch Obliteration ihrer Lumina solid. Die Lumina der hohlen Pfeiler 
führen natürlich durch eine porenartige Oeffnung auf der Aussenfläche der 
Kammerwand in den Hohlraum der aufliegenden Kammer oder, wo solche 
fehlt, nach aussen. Durch diese hohlen Pfeiler wird jedoch gleichzeitig 
eine Coramunikation der Kammerräume unter einander und mit der 
Aussenwelt hergesteUt, indem die Pfeiler an der Basis sehr gewöhnlich 
(ob immer?) eine ziemlich ansehnliche Oefiiiung besitzen (Hb, o). Die 
Bauweise der Aeste ist noch nicht ganz sicher ermittelt, scheint jedoch 
im Princip in der Weise sich zu gestalten, dass eine oder mehrere über 
einander gelagerte Kammerlamellen in einen astartigen hohlen Fortsatz aus- 
wachsen, wobei sich die Pfeiler in der innersten Kammerröhre eines solchen 
Astes nicht mehr gegen eine unterliegende Wandung, sondern gegen ein- 
ander stützen. An den Enden sind, wie schon gesagt, die Zweige geöffnet. 
Weiter im Inneren des basalen Stammes zuweilen sich findende grössere 
Räume werden von Carter*) durch nachträgliche Resorption erklärt, wo- 
gegen es mir eher scheinen will, dass dieselben davon herrühren, dass 
bei fortgesetztem Wachsthum die ursprünglich freien Basen der Zweige 
mit ihren weiteren Höhlen in den Stamm eingeschlossen wurden. 

In Kürze möge denn hier noch eine Darstellung der Hauptzüge der 
Bauweise jener oben schon erwähnten fossilen und zweifelhaften Parkeria 
folgen, wodurch die bis zu einem gewissen Grade vorhandene Aehnlich- 


*=) A. m. II. h. 4. XVII. 


Polythalame Perforata. (P^rkeria.) 93 

keit mit dem geschilderten Bau von Polytrema erhellen dürfte. Diese 
bis zu 2 englischen Zoll im Durchmesser erreichende, gewöhnlich ziem- 
lich regulär kugelige Form (V. 23) soll nach Carpenter und Brady (88) 
eine kalksandschalige Imperforate sein, jedoch dürften bezüglich des einen 
wie des anderen Charakters noch einige Zweifel erlaubt sein, wie wir sie 
oben schon für die ähnlich geschilderte Loftusia geltend machten. 

Eigenthümlich ist der Bau der von Carpenter geschilderten Central- 
kammern bei Parkeria, welche in grösserer Zahl in gerader Linie und in 
einem Radius der kugeligen Schale angeordnet sein sollen (23, c^ — c^), 
so dass die älteste und kleinste am meisten peripherisch, die jüngste und 
grösste hingegen im Centrum der Kugel gelegen ist. Carter*) bestreitet 
jedoch die Natur dieser vermeintlichen Centralkammern, und hält sie für 
einen Fremdkörper, welcher von der Parkeria überwachsen wurde. Nach 
ihm sollen verschiedenartige Bruchstücke von Cephalopodenschalen oder 
auch Aggregate von kleineren Rhizopodenschalen und Schwammnadeln 
die Stelle dieser vermeintlichen Centralkammern vertreten können. . 

Um diesen Centraltheil lagern sich nun zahlreiche kugelige Schalen- 
lamellen (Ij — 14) herum, welche durch Zwischenräume, die etwa primären 
Kammerräumen der Rhizopoden gleichzustellen wären, von einander getrennt 
werden. Jede dieser Lamellen besteht aus zwei Schichten, einer inneren 
dünneren und angeblich soliden und einer äusseren dickeren labyrinthisch 
röhrigen, die sich, wie die Schalensubstanz überhaupt, aus verkitteten 
Sandkörnchen aufbauen soll. Zwischen den einzelnen Schalenlagen wird 
die Verbindung durch pfeilerartige oder kegelförmige hohle ßadialbalken 
hergestellt (23 b, rp, 23 a D, A, B). In den Centraltheilen der Schale sollen 
diese Pfeiler fast nur von der soliden Innenlamelle gebildet werden, 
während sie in den äusseren Theilen eine sehr ansehnliche Umhüllung 
von der labyrinthischen Aussenschicht erhalten (23 b, rp). Auf der Aussen- 
fläche jeder Schalenlage öffnen sich die Hohlräume der sie stützenden 
Pfeiler in den nächstfolgenden Kammerraum. Ausserdem setzen sich 
jedoch auch die Hohlräume der labyrinthischen Schichten je zweier auf- 
einanderfolgender Schalenlagen durch die Vermittelung der Pfeiler in 
directe Verbindung. 

Wir erkennen aus diesem Verhalten, dass hauptsächlich durch die 
hohlen Pfeiler und ihre Beziehung zu den von ihnen in Verbindung ge- 
setzten Schalenlagen zwischen Parkeria und der früher geschilderten 
Polytrema eine gewisse Aehnlichkeit hergestellt wird. 

Auf ähnliche Verhältnisse gründen sich auch die von einer Reihe 
von Forschern betonten Beziehungen zwischen der Gattung Polytrema 
(und den Rhizopoden überhaupt) und der eigenthümlichen Abtheilung der 
sogen. Stomatoporiden. **) 


*) A. in. n. h. 4. XIX. 

**) Vergl. über diese zweifelhafte Gruppe, sowie über das Eozoon den systemat. Absclinitt. 


94 Eliizopoda. 

Abnorme Seh alenbildungs Verhältnisse. 

Unter den mannigfachen Abnormitäten und Missbildungen der Schalen 
unserer Rbizopoda, die gelegentlich zur Beobachtung gekommen sind, 
sind hauptsächlich die eigenthümlichen Doppelbildungen von Interesse, 
welche sowohl bei monothalamen wie polythalamen Schalen sich zuweilen 
finden. Bei den monothalamen Süsswasserbewohnern sind derartige Fälle 
bis jetzt nur sehr selten beobachtet worden, jedoch zeigt eine Beobachtung 
von Hertwig und Lesser an Trinema, dass sie auch hier nicht völlig 
fehlen. Bei letzterer Form beobachteten H. und L. ein Monstrum, das 
sich etwa wie 2 Einzelindividuen darstellte, die mit ihren vorderen Enden 
verschmolzen und in einem Winkel von etwa 100*' zusammengestellt 
waren ; auch eine eigenthUmliche, fast wie in Theilung sich repräsentirende 
Arcella vulgaris, die vom Verf. gelegentlich beschrieben wurde, darf zu 
der Kategorie dieser Bildungsabweichungen gezählt werden. 

G.ar nicht sehr selten scheinen sich derartige Doppelbildungen dagegen 
bei der monothalamen Gattung Lagena zu finden und hierhergehörige 
Exemplare -sind schon von Williamson (61), Parker und Jones (79), 
Alcock (86) und Anderen beschrieben worden, Sie repräsentiren sich in Ge- 
stalt von flaschenförmigen Lagenagehäusen, die an ihrem Hinterende 
durch eine mehr oder weniger tiefgreifende Einfurchung in zwei Lappen 
getheilt sind (VII. 22) oder erscheinen wie zwei Lagenen, die mit ihren 
Hinterenden verschmolzen sind (VII. 18). Andersartig dagegen sind die 
auch gar nicht so selten bei dieser Gattung anzutreffenden Doppelbildungen, 
welche den Uebergang zu den polythalamen Nodosarinen vermitteln. Hier 
ist seitlich oder auf das Mündungsende einer Lagena eine zweite Kammer 
mehr oder minder regelmässig aufgesetzt (X. 21). 

Wie gesagt, sind derartige Doppelbildungen jedoch auch bei Poly- 
thalamen gelegentlich beobachtet worden und während ihre Bildungsweise 
bei Lagena und anderweitigen Monothalamen im Ganzen ohne grosse 
Schwierigkeit verständlich wird, dürfte sich für die zu erwähnenden Poly- 
thalamien die Frage nach der Bildung solcher Vorkommnisse etwas 
schwieriger gestalten. Da bis jetzt genauere Untersuchungen des feineren 
Schalenbaues nicht vorliegen, so lässt sich auch vermuthungsweise nur 
wenig in dieser Richtung äussern. Speciell die Gattung Polystomella 
unter den Nummuliniden scheint eine Neigung zu derartigen Missbildungeu 
zu besitzen. M. Schnitze hat solche von Polystomella strigilata beschrieben, 
bei welchen sich der letzte Umgang in zvs'ei neben einander herlaufende 
Umgänge spaltet, so dass die Schale Aehnlichkeit mit einem Verwachsungs- 
zwilling erhält. Entsprechende Vorkommnisse haben weiterhin Parker und 
Jones von P. striatopunctata bekannt gemacht.*) 

Sehr bemerkenswerth sind fernerhin die eigenthümlichen Abnormitäten, 


*) Beschreibungen \veiterer Monstrositäten von Nodosaria und Marginulina sollen sich 
bei Keuss (Die Verstein. d. böhm. Kreideform. 1. Abth. 1845) finden. 


Gestaltung des W'ciclikörpers. 95 

welche die Gattung Orbitolites zuweilen darbietet und die gleichfalls der 
Kategorie der eben besprochenen Bildungen wohl angereiht werden 
dürfen.*) So sind zuweilen Exemplare von Orbitolites gefunden worden, 
bei welchen die eine Hälfte der Scheibe von regulärem Bau war, während 
die entgegenstehende Hälfte sich in zwei unter mehr oder minder grossem 
Winkel von einander abstehende Scheiben spaltete. Eine derartige 
Monstrosität lässt sich wohl in ähnlicher Weise als eine Art von Doppel- 
bildung betrachten, wie die früher geschilderten von Polystomella. Etwas 
abweichender, wenn auch im Princip wohl auf entsprechende Bil- 
dungsvorgänge zurückführbar, sind die gleichfalls nicht gar seltenen 
Exemplare von Orbitolites, bei welchen aus einer regulär gebauten Scheibe 
sich einseitig eine' vertikal aufgesetzte halbe Scheibe erhebt, die entweder 
von gleichem Durchmesser wie die Hauptscheibe ist, oder aber nur die 
Hälfte dieser erreicht, in welch letzterem Fall sie sich dann über einem 
Radius der Hauptscheibe erhebt. Andererseits reihen sich hier dann noch 
weitere Formen an, bei denen eine oder mehrere, jedoch weniger voll- 
ständige Scheiben sich von der Hauptscheibe zu erheben vermögen, die 
häufig nur peripherisch zur Ausbildung gelangen und durch welche Formen 
der Anschluss an die früher schon kurz erwähnten gefalteten und mit 
radialen Auswüchsen verseheneu grossen Formen vermittelt zu werden 
scheint. 


4. Der Bau des Weichkorpers der Rhizopoda. 

a. Allgemeine Gestaltsverhältnisse des Weichkorpers. 

Die Gestalt des protoplasmatischen Weichkörpers der beschälten 
Rhizopoda wird natürlich von der Gestaltung der Schale, sei diese nun 
völlig oder nur z. Th. von demselben erfüllt, bestimmt. Bei der grossen 
Mehrzahl der unbeschalten Rhizopoda hingegen ist die Gestalt des Weich- 
körpers eine mehr oder minder unregelmässig wechselnde, wie es die in 
sehr verschiedener Weise sich entwickelnden Pseudopodien während des 
beweglichen Zustandes bedingen. Dennoch lässt sich bei einer Reihe von 
Formen, trotz der wechselnden Gestaltungszustände, eine gewisse Grund- 
gestalt mehr oder minder deutlich erkennen. 

Im Allgemeinen scheint wenigstens für eine beträchtliche Zahl dieser 
nackten Rhizopoden eine allseitig abgerundete, kugelige Gestaltung als 
Grundform des Körpers festgehalten werden zu dürfen, da wir sehen, 
dass unter gewissen Verhältnissen, die eine Unterbrechung der Bewegung 
und der Pseudopodienentwickelung hervorrufen — so bei dem Uebergang 
in den Ruhezustand (bei der Encystirung), fernerhin bei der Einwirkung 
von Inductionsschlägen , sowie z. Th. auch ehem. Reagentien — der 
betreffende Rhizopodenkörper sich der Kugelgestalt nähert. Wie bemerkt. 


^). Vergl. bei Carpenter (74). 


96 Eliizopoda. 

bewahren aber auch eine Reihe von Formen eine gewisse Grundgestalt 
ihres Weichkörpers trotz reichlicher und wechselnder Pseudopodienbildung 
ziemlich dauernd bei. Zunächst haben wir hier Formen zu erwähnen, 
bei welchen es überhaupt nicht zur Entwicklung eigentlicher Pseudopodien 
kommt, sondern wo sich der Rhizopodenkörper ohne tiefgreifende äussere 
Gestaltveränderungen, so zu sagen, fiiessend fortbewegt, gewissermaassen 
ein einziges Pseudopodium darstellend. Als Beispiele dieser Art können 
wir zunächst die bekannte Amoeba Guttula Duj. (II. 3) (in deren Nähe 
jedenfalls auch die Gattung Hyalodiscus H. u. L. gehört) aufführen. Wir 
finden hier einen scheibenförmig abgeflachten Körper, von nahezu kreis- 
runder bis ovaler Gestalt, der tropfenartig und sehr anhaltend in einer 
und derselben Richtung hinfliegst, ohne seine Gesammtgestaltang namhaft 
zu ändern. Aehnlich sehen wir bei der Amoeba Limax Duj. (IL 2) und 
einigen Verwandten eine mehr bandartig gestreckte Form fast ohne 
Pseudopodienentwickelung hingleiten. 

Auch die Formen mit reichlicher Entwickelung von Pseudopodien, 
seien letztere nun von einfacher stumpfer, bis zarter und verästelter 
Gestaltung, lassen gewöhnlich eine gewisse Grundgestalt des Pseudopodien 
aussendenden Weichkörpers erkennen und zwar nähert sich derselbe 
gleichfalls entweder mehr der kugeligen bis scheibenförmigen oder der in 
einer Richtung ausgezogenen, bandförmigen Gestalt. 

Ob eine dauernde, bestimmte Gestaltung des Weichkörpers sich bei 
einem völlig nackten Rhizopoden findet, ist eine Frage, welche keineswegs 
sicher entschieden scheint, wenngleich jedenfalls für eine Anzahl Formen 
von monaxonem Bau die Schalenhaut, wenn sie überhaupt entwickelt 
ist, eine so zarte Beschaffenheit besitzt, dass die dauernde und bestimmte 
Gestaltung des Körpers bei der Schmiegsamkeit der Membran ohne Zweifel 
vorzugsweise von der Formbeständigkeit des Weichkörpers bedingt wird. 

Als hierhergehörige Beispiele dürfen aufgeführt werden der nach 
Claparede und Lachmann schalenlose Petalopus (IL 13) mit etwa ovalem, 
vorn abgestutztem Körper, von welchem abgestutzten Körperende die 
eigenthümlichen Pseudopodien entspringen. Auch die im Allgemeinen 
durch ähnliche Gestaltung sich auszeichnende Gattung Plagiophrys ist nach 
ihren Entdeckern Claparede und Lachmann schalenlos und F. E. Schulze 
konnte sich bei den von ihm beobachteten hierhergehörigen Formen eben- 
falls nicht von der Existenz einer Schalenhaut überzeugen. Zweifelhaft 
in dieser Hinsicht erscheint ferner noch die Gattung Diplophrys mit ihren 
von beiden Polen des ovalen Körpers entspringenden Pseudopodien- 
büscheln. Uebrigens ist ja die Schwierigkeit des Nachweises zarter 
Schalenhäutchen genugsam bekannt und andererseits eine, wenn auch nur 
zeitweise, Formbeständigkeit des Weichkörpers der Rhizopoda, bei der 
Regularität der von ihm erzeugten Schalenbildungen, nicht wohl zu be- 
zweifeln. 


Allgemeines über Jas Protoplasma. 97 

ß. Beschaffenheit des Protoplasmas des Rhizopodenkörpers im 

Allgemeinen. 

Im Ganzen haben wir in diesem Abschnitt nur wenige Bemerkungen 
beizubringen, da die Schilderung der allgemeinen Eigenschaften und des 
Verhaltens des Protoplasmas der Protozoen, die wir in der allgemeinen 
Einleitung zum Gegenstand unserer Betrachtung erwählt haben, auch 
für die Rhizopoden im Besonderen ihre Gültigkeit besitzt. 

Die physikalischen Erscheinungen des Rhizopodenprotoplasmas können 
beträchtlichen Schwankungen unterworfen sein. Schon das optische Ver- 
halten lässt in manchen Fällen einen Schluss auf die bei verschiedenen 
Formen sehr verschiedene Consistenz zu. Ein geringeres Lichtbrechungs- 
vermögen deutet im Allgemeinen auf eine geringere Consistenz, auf eine 
flüssigere Beschaffenheit hin, umgekehrt ein stärkeres auf einen geringeren 
Grad von Verflüssigung. In gleicher Weise lässt sich aus der Art der 
Bewegung ein Schluss in dieser Hinsicht ziehen, da eine rascher strömende 
Bewegung und Verschiebung der Plasmatheilchen gegeneinander gleichfalls 
eine mehr flüssige Beschaffenheit des betreffenden Plasmas anzuzeigen scheint, 
wie trägere Bewegungsvorgänge das Gegentheil wohl vermuthen, jedoch 
nicht mit Bestimmtheit voraussetzen lassen. In wie weit die später noch 
zu besprechenden Gestaltsverschiedenheiten der Pseudopodien mit der 
verschiedenen Consistenz des Protoplasmas im Zusammenhang stehen und 
daher einen Rückschluss auf die Protoplasmaconsistenz gestatten mögen 
(wie dies zuweilen angenommen worden ist; vergl. bei Mereschkowsky [118]), 
scheint sehr wenig sicher. Jedenfalls scheint es nicht zulässig, die Ent- 
wickelung feiner, zarter Pseudopodien in einen directen Zusammenhang 
mit einer mehr schwerflüssigen Beschaffenheit des Protoplasmas zu bringen 
und umgekehrt, da ja häufig gerade sehr zarte Pseudopodien durch ihre 
sehr lebhaften Strömungserscheinungen auf eine mehr flüssige Beschaffen- 
heit ihres Protoplasmas hindeuten. 

Als Beispiele protoplasmatischer Rhizopodenkörper von dichterer, 
grösserer Consistenz darf hier wohl an die grossen in der Erde lebenden 
Amöben erinnert werden, bei welchen wenigstens die peripherische Körper- 
partie eine solche hohe Consistenz zu besitzen scheint, wogegen zahl- 
reiche kleinere Amöben sich durch sehr leicht fliessende Beschaffenheit 
ihres Plasmas auszeichnen.*) Im Allgemeinen scheint auch für die zahl- 
reichen in süssem Wasser lebenden, einkammerigen Formen mit spitzigen 
und im Ganzen wenig verästelten und wenig anastomosirenden Pseudopodien 
eine zähere Consistenz des Plasmas gegenüber den marinen Reticulaten, mit 
ihrer gewöhnlich so lebhaften Körnchenströmung der Pseudopodien, fest- 
gehalten werden zu dürfen. Im Speciellen dürfte jedoch der Consistenz- 
grad bei einer und derselben Form zu verschiedenen Lebenszeiten wechselnd 


*) Die sich zuweilen bei Amöben, wie auch der grossen Pelomyxa, durch lebhafte Mole- 
kularbewegung der feinkörnigen Einschlüsse des Endoplasmas ausspricht. 

Bronn, Klassen des Tliier-Reiclis. Piotozoa. 7 


98 Ehizopoda. 

sein, wie sich dies z. B. mit einiger Berechtigung aus dem verschie- 
denen Verhalten der Amoeba radiosa (jedoch auch zahlreicher anderer 
in bald trägeren, bald rasch beweglichen Zuständen sich findender Formen) 
wird entnehmen lassen. Erstgenannte Form sehen wir ziemlich plötzlich 
aus einem starren, mit langen, wenig beweglichen Pseudopodien aus- 
gerüsteten Zustand in einen recht beweglichen, durch stumpfe, breite Fort- 
sätze fortschreitenden, übergehen, was wohl mit einer Veränderung in 
der Consistenz des Plasmas verknüpft sein dürfte. 

Eine dichtere Beschaffenheit scheint das Plasma ferner nicht selten 
bei dem Uebergang in den encystirten Zustand anzunehmen, indem hier- 
mit, wie wir später noch genauer zu betrachten haben werden, nicht 
selten eine Volumverminderung verbunden ist und sich auch eine dichtere 
Beschaffenheit schon durch die erhöhte Lichtbrechung des encystirten 
Plasmakörpers kundgibt. 

Was die Structurverhältnisse betrifft, so müssen wir zunächst das 
Vorkommen ganz structurlosen, hyalinen Plasmas anerkennen, möge dies 
nun, wie dies z. Th. bei gewissen Formen der Fall ist, den ganzen 
Weichkörper bilden oder nur eine äusserliche Zone desselben. 

In den meisten Fällen jedoch bietet das Plasma eine äusserst fein- 
körnige Beschaffenheit dar, und es unterliegt wohl keiner Frage, dass 
wir in dieser gleichmässig durch das ganze Plasma, oder doch einen 
bestimmten, von dem übrigen in dieser Hinsicht differenzirten Theil, sich 
erstreckenden Granulation ein bestimmtes Structurverhältniss zu erkennen 
haben; wiewohl häufig die feine Granulation, welche wir hier im Sinne 
haben, von den verschiedeneu Forschern nicht hinreichend scharf von 
körnigen Einschlüssen, wie sie in sehr mannigfacher Ausbildung anzu- 
treffen sind, unterschieden wurde. Weitere Structurverhältnisse scheinen 
nur selten zur Ausbildung zu kommen, beschrieben wird zwar z. Th. eine 
netzförmig-faserige Structur gewisser Amöben,*) jedoch könnte diese 
Erscheinung sich wohl, wie unten noch gezeigt werden wird, auf eine 
allgemeine Vacuolisation zurückführen lassen. Eine eigenthümliche faserige 
Structur des Plasmas wurde von mir bei einer grossen Amöbe beob- 
achtet (II. 4).**) 

y. Differenzirung des Plasmas in besondere Zonen oder Eegionen.- 

Wie schon mehrfach hervorgehoben, wird bei einer sehr grossen Zahl 
von Rhizopoden der gesammte Weichkörper von durchaus gleichmässiger 
Plasmamasse gebildet. Hierher gehört vor Allem die grosse Zahl der 
marinen Rhizopoden, die Perforata also durchaus und von den Imperfo- 
rata ein grosser Theil. Von nackten Formen gehört hierher ein Theil 
der Amöben (einschliesslich Protamoeba); auch bei der ansehnlichen 
Pelomyxa lässt sich kaum von einem ständig differenzirten Aussenplasma 


*) S. bei Heifzmann, Sitzungsb. d. Wien. Akad. 1873. III. Abth. 
**) Ztschr. f. V. Z. Bd. 30. 


DifFerenzirung des Plasmas. (Ecto- und Entoplasma.) 99 

reden. Auch die marinen Monerenformen Protomyxa, Myxodyctium und 
Protogenes, welche wir gleichfalls unter die Rhizopoden (in unserem Sinne) 
einreihen, zeigen keinerlei Unterscheidung von besonderen Plasmaregionen. 
Ebenso ist bei den beschälten Süsswasserformen im Allgemeinen nicht 
viel von der Differenzirung einer besonderen Rindenschicht wahrnehmbar, 
wenn sich auch die oberflächlichste Schicht des Weichkörpers häufig 
etwas freier von körnigen Einschlüssen zeigt. Dennoch erkennt man bei 
letzteren Formen eine Hinneigung zur Sonderung des Plasmas, indem 
die Pseudopodien gewöhnlich eine hyaline, von körnigen Einschlüssen 
wenigstens ganz freie Beschaffenheit zeigen, ihre Bildung demnach durch 
lokales Zusammenströmen reinen, von Einschlüssen freien Plasmas 
geschehen muss. 

Eine mehr oder minder scharf ausgeprägte Sonderung des Plasmas 
in eine oberflächliche Rinden- und eine Marksubstanz (Ectosark und Ento- 
sark, Ectoplasma und Entoplasma) zeigt sich hingegen bei einem Theil 
der nackten Formen. Zahlreiche Amöben und amöbenartige Organismen 
(wie die Gattungen Hyalodiscus H. u. L., Dactylosphaera H. u. L., Gloi- 
dium Sorok., Plakopus F. E. Seh.) zeigen eine oberflächliche, mehr 
oder weniger dicke, aus hyalinem Protoplasma gebildete Rindenschicht 
(I. 11, 12; II. 1, 5, 6), welche ein körniges Entoplasma umschliesst. Beson- 
dere Structurverhältnisse dieses Ectoplasmas, wie sie uns bei anderen 
Protozoen noch begegnen werden, sind hier, soweit bekannt, niemals 
vorhanden. Eine scharfe Grenze existirt natürlich zwischen dem hyalinen 
Ecto- und dem körnigen Entoplasma nicht, wie auch schon daraus her- 
vorgeht, dass bei gewissen Amöben und auch Pelomyxa, wo für 
gewöhnlich ein Ectoplasma sich nicht unterscheiden lässt, unter gewissen 
Verhältnissen eine solche hyaline, äussere Plasmalage auftritt, die sich 
demnach hier in gleicher Weise aus dem körnigen Plasma hervorgebildet 
haben muss, wie sich, lokal begrenzt, ein hyalines Pseudopodium aus einem 
aus körnigem Plasma bestehenden Rhizopodeukörper entwickelt.*) 

Eine Diff'erenzirung gewisser Körperregionen kann sich jedoch auch 
noch in anderer Weise an dem Leibe gerade solcher Rhizopoden hervor- 
bilden, welchen die oben schon geschilderte Unterscheidung von Ecto- 
und Endoplasma abgeht. 

Bei einer Reihe von Euglyphinen und Gromiinen lassen sich 2, auch 
3 hintereinander gelegene Abschnitte des monaxonen Körpers dadurch 
untercheiden, dass sich die später noch genauer zu erwähnenden, körnigen 
Einschlüsse vorzugsweise in der mittleren Körperregion anhäufen (III. 


*) In neuerer Zeit wurde von zwei italienischen Forschern, Maggi und Cattaneo, hei der 
eigenthümlichen aniöhenartigen Gattung Podostoma Clp. u. L. (vergl. hierüher den systemat. 
Abschnitt), weiterliin jedoch auch hei Arcella, noch eine dritte, zwischen Ecto- und Entoplasma 
sich einschiebende Eegion als „Mesoplasma" unterschieden. Diese Mesoplasmaregion soll 
hauptsächlich durch die Einlagerung der contractilen Vacuolen charakterisirt sein. Bis jetzt 
scheint mir, die Berechtigung zur Unterscheidung eines solchen Mesoplasma noch nicht ge- 
nügend begründet zu sein. (Vergl. Kendic. R. Ist. Lomb. 2, IX; Atti soc. ital. d. sc. n. XXI). 

7* 


lOQ fihizopoda. 

12a, 17a), während die vordere wie auch die hintere, den Kern ein- 
schliessende Region homogen bleiben ; häufig dehnt sich jedoch die körnige 
Erfüllung auf die gesammte vordere Körperhälfte aus, so dass dann nur 
zwei Abschnitte hervortreten (so Euglypha, Trinema, Lecythium, Platoum). 
Auch das umgekehrte Verhalten wird angetroffen, so bei Cyphoderia, wo 
der hintere, kernhaltige Abschnitt sich durch seinen Körnerreichthum von 
dem vorderen unterscheidet (III. 13). Natürlich ist in solchen Fällen die 
Scheidung dieser Regionen noch weniger scharf als in den gewöhnlichen 
Fällen der Dififerenzirung in Ecto- und Entoplasma. 

Eine, an die soeben erwähnte erinnernde, Regionenbildung wird auch 
gewöhnlich, doch ohne scharfe Scheidung in einzelne Regionen, im Körper 
der polythalamen marinen Rhizopoden durch die Vertheilung des fast 
regelmässig vorhandenen , feinkörnigen Farbstoffes hervorgerufen. Die 
grösste Anhäufung desselben findet sich in den ältesten Kammern, wogegen 
sich seine Menge in den jüngeren successive verringert, so dass das 
Protoplasma der jüngsten oder auch noch das mehrerer vorletzten Kammern 
nahezu oder völlig farblos erscheint. 

6. Färbung- des Protoplasmas. 

In den allermeisten Fällen besitzt das Plasma der Rhizopoden keine 
besondere Färbung, sondern zeigt die bekannte, schwach bläulich-grüne, 
zuweilen auch mehr gelbliche Färbung, welche dem Protoplasma unter 
dem Mikroskop überhaupt eigenthümlich ist. Es scheint überhaupt fraglich, 
ob jemals eine intensivere eigenthümliche Färbung des Plasmas sich 
findet; es dürften sich vielmehr die wenigen Fälle, in welchen eine Fär- 
bung des Plasmas selbst angegeben worden ist, doch vielleicht auch als 
zu der gewöhnlichen Kategorie gehörig herausstellen, wo nämlich die 
scheinbar diffuse Färbung durch sehr fein vertheilten Farbstoff bedingt 
wird. So gibt z. B. Häckel für seine Protomyxa aurantiaca auch neben 
dem Vorhandensein eines röthlichen bis orangerothen Farbstoffs eine gelb- 
röthliche Färbung des Protoplasmas selbst an. So erwähnen ferner 
Carpenter, Jeffreys und Thomson*) eines Rhizopoden mit olivengrüner 
Sarkode. 

f. Besondere Einschlüsse des Protoplasmas. 

f'. Nicli tcontractile Vacuolen, Gasblasen und eigenthümliche Prodncte 

des Stoffwechsels. 

Nie h tcontractile Flüssigk ei ts räume (Vacuolen) sind eine 
sehr gewöhnliche Erscheinung im Protoplasma der Rhizopoden und treten 
in sehr verschiedener Grösse und Zahl auf (I. 1 a). Gewöhnlich finden sie 
sich vereinzelter im Weichkörper, und wo derselbe eine Sonderung in Ecto- 
und Entoplasma zeigt, in diesem letzteren zerstreut; seltener hingegen wird 


*) Proc. roy. soc. XVIII. 


Gasblaseu, Nahruugsvacuoleu, Farbstoifbläschen. 101 

ihre Zahl so beträchtlich, dass das sie trennende Plasma nur noch ein 
Maschenwerk von Scheidewänden zwischen ihnen herstellt, das Plasma eine 
schaumige oder alveoläre Beschaffenheit annimmt. Ein derartiges Verhalten 
begegnet uns z. B. gewöhnlich bei Pelomjxa (II. ^g), auch bei gewissen 
Amöben tritt ähnliches mehr oder weniger deutlich hervor (so z. B. bei der 
von Mereschkowsky [118] beschriebenen A. alveolata und der neuerdings 
von R. Lankester aufgestellten Gattung Lithamoeba*); auch bei Plakopus 
ruber ist nach F. E. Schulze eine schaumige Beschatfenheit eines Theils 
des Körpers ziemlich häufig). 

Der Betrachtung der contractilen Vacuolen werden wir einen beson- 
deren Abschnitt widmen. 

Eine sehr eigenthümliehe Erscheinung im Protoplasma gewisser Süss- 
wasserrhizopoden bildet das zeitweilige Auftreten von Gasvacuo len. Zuerst 
wurde dieses Phänomen von Perty bei Arcella beobachtet**), bei welcher 
Gattung dasselbe auch späterhin am häufigsten studirt wurde; weitere 
Beobachtungen hierüber rühren von Engelmann, Bütschli, Entz und du 
Plessis***) her, die das Vorkommen solcher Gasblasen auch bei Difflugia 
und Amoeha constatirt haben. Wie schon der erste Beobachter derselben 
richtig fand, dienen sie den betreffenden Organismen gewissermaassen als 
Schwimmblasen zur Erhebung und zum Schwimmen im Wasser, oder auch 
nur, wie dies z. B. bei Arcella beobachtet wurde, zur Veränderung der 
Lage des Thieres, Aufrichtung oder ümkehrung desselben. Die Entwicke- 
lung des Gases geschieht nach Engelmann bei Arcella sehr plötzlich und 
wachsen die Blasen in etwa 5 — 20 Minuten zu ihrer häufig recht be- 
trächtlichen Maximalgrösse heran. Ihre Zahl ist sehr verschieden; wäh- 
rend bei Arcella gewöhnlich 2—5, zuweilen jedoch auch bis 14, beobachtet 
wurden, scheint bei Difflugia gewöhnlich nur eine einzige, dafür jedoch 
desto ansehnlichere, zur Ausbildung zu kommen. Auch bei Amoeba wurden 
von Entz mehrere Blasen beobachtet. Im Ganzen scheinen sie, wie sie 
rasch entstanden, auch rasch wieder zu vergehen. In 5—10 Minuten, 
oder auch noch kürzerer Zeit, können sie vom umgebenden Protoplasma 
wieder vöUig absorbirt werden. Ueber die Natur des entwickelten Gases 
liegen bis jetzt kaum Beobachtungen vor, Bütschli glaubt, wegen der 
raschen Absorption desselben durch Kalilauge, auf COg schliessen zu 
dürfen. 

Wie bei den Protozoen sehr gewöhnlich, wird auch bei den Rhizo- 
poden die in den Körper eingeführte Nahrung häufig von Flüssigkeit um- 
geben, in Vacuolen eingeschlossen, so dass wir also auch hier Nahrungs- 
vacuolen antreffen, über deren Bildung dann später noch Weiteres zu be- 


*) Qu. journ. micr. sc. XIX. 

**) Perty, M. , Eine physiol. Eigenthümlichkeit der Khizopodensippe Arcella. Mittheil. 
der iiaturf. Gesellsch. zu Bern, 1849. 

***) Engelmann, Arch. neerland. sciences cxactes et nat. T. IV., Zoolog. Anzeiger 
Jahrg. I. — Bütschli, Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. XI. — Entz, Zoolog. Anzeiger Jahrg. I. 
— Du Plessis, Bull. soc. Vaudoise sc. nat. Vol. 15. 


102 ßliizoijoda. 

richten sein wird. Möglicherweise sind die bei den marinen Rhizopoden 
mehrfach erwähnten grösseren Farbstoffb las eben z. Th. auf solche 
Nahrungsvacuolen zurückzuführen, deren Flüssigkeit bei der Veränderung 
der aufgenommenen, pigmentirten Nahrung durch aufgelöste Farbstoffe 
sich färbt, was auch schon Carpenter vermuthete. *) Wir sehen wenigstens 
ähnliches bei gewissen Infusorien vor sich gehen. Die Färbung solcher 
Bläschen ist dieselbe, wie die des noch zu besprechenden, körnigen 
Pigments, also gewöhnlich eine rothe bis bräunliche. 

An die besprochenen Farbstoffbläschen von wahrscheinlich vacuolärer 
Natur schliessen sich nun die feinkörnigen und anderweitigen Pigmente 
an, welche sehr gewöhnlich im Protoplasma der Rhizopoden und in dem 
der marinen fast durchaus verbreitet sind. Unter diesen Pigmenten sind, 
namentlich die feinkörnigen, intensiv rothen bis gelblichrothen und gelb- 
braunen bei den marinen Rhizopoden ungemein verbreitet und verleihen, 
wie schon oben bemerkt wurde, durch ihre reichliche Anhäufung diesen 
Formen meist eine mehr oder minder intensive Färbung. Schon oben 
wurde ihrer besonders reichlichen Anhäufung in den älteren Kammern 
der Polythalamen gedacht. Die genauere Untersuchung dieses Farbstoffs, 
sowie der oben schon erwähnten Farbstoffbläschen, bei Polystomella und 
Gromia durch M. Schnitze (53) ergab, dass es sich hier um einen dem 
Diatomin entsprechenden Körper handelt, weshalb M. Schnitze nicht 
anstand, denselben von der vorzugsweise aus Diatomeen bestehen- 
den Nahrung herzuleiten. Die Richtigkeit dieser Auffassung ergab sich 
auch noch daraus, dass sich in hungernden Polystomellen der Farbstoff" 
sehr verminderte, wogegen reichliche Fütterung ihn bald wieder vermehrte. 

Aber auch die Süsswasserformen weisen Pigmente ähnlicher Art nicht 
selten auf. So findet sich ein ähnliches diatomin-artiges Pigment häufig 
bei Pseudochlamys patella. Ein tiefviolettes, feinkörniges Pigment findet 
sich bei der Amphizonella violacea Greeff. Ein zinnoberrothes, zuweilen 
ins braunrothe und grünliche gehendes, ist charakteristisch für denPlakopus 
ruber F. E. Schulze's und soll wahrscheinlich aus dem Chlorophyll der 
aufgenommenen Nahrung hervorgehen, wie ja ähnliche Umwandelungen 
gefressener Chlorophyllmassen zu gelben bis braungelben Massen auch 
schon anderweitig, so z. B. von Auerbach bei dem Cochliopodium bilim- 
bosum beobachtet wurden. **) Chlorophyll selbst, als endogenes Erzeugniss 
des Rhizopodenkörpers, ist mit Sicherheit kaum bekannt, es scheint sich 
hier fast durchaus, um als Nahrung aufgenommenes Chlorophyll zu handeln. 
Doch ist eine der beschriebenen Varietäten der Dactylosphaera vitieum 
H. u. L. mit grünen Körnern reichlich gefüllt, während die andere Varietät 
ähnliche gelbe Körner zeigt. Zahlreiche Chlorophyllkörner enthalten 
fernerhin auch eine Art oder Varietät von Cochliopodium, sowie sehr 


*) Grössere Nahrungsbestaiidtheile , wie Diatomeen, scheinen jedoch bei den marinen 
Khizopoden gewöhnlich nicht in besondere Nahrungsvacuolen eingeschlossen zu werden. 
**) Z. f. w. Z. VII. 


Pigmente, C]iIoro2)hyll, Fettkörnchen, Excretkoruchcn. 103 

häufig- die Difflugien.*) ReiDgelbes Pigment findet sich auch noch bei 
einigen weiteren Formen; so sind die Spindelzellen einer Art der, in 
ihren Beziehungen zu den ßbizopoden zwar noch etwas zweifelhaften Lab}'- 
rintbula Cienkowsky's von feinkörnigem, gelbem Pigment erfüllt, während 
bei der eigenthümlichen Diplophrys sich ein oder mehrere gelbe bis orange- 
farbene, oder sogar rubinrotbe und zuweilen recht ansehnliche Kugeln 
finden (zuweilen sind sie jedoch auch farblos) (IV. 2 a, a). Hier handelt 
es sich jedoch, wie das Verhalten zu Chloroform und Alkohol ausweist, 
wohl sicher um einen festen, gefärbten, fettartigen Körper, also kein 
eigentliches Pigment. 

Ausser gefärbten, körnigen oder tröpfchenförmigen Einschlüssen des 
Rhizopodeuprotoplasmas finden sich jedoch auch sehr gewöhnhch un- 
gefärbte vor, deren Natur keineswegs immer ganz sicher gestellt scheint. 
Häufig mögen diese z. Th. sehr kleinen, stark lichtbrechenden Körnchen 
und Tröpfchen mit Recht als Fett betrachtet werden. So sind sehr kleine 
derartige Fetttröpfchen, jedoch auch gewöhnlich untermischt mit etwas 
grösseren (bis zu 0,001 — 0,002"'), im Protoplasma der marinen Rhizopoden 
durchaus verbreitet ; auch bei den Süsswasserrhizopoden sind, wie soeben 
schon gelegentlich von Diplophrys erwähnt wurde, zuweilen Fettkugeln 
vorhanden; so haben ferner die Untersuchungen Hertwig's die fettige 
Natur der im Protoplasma der Mikrogromia zerstreuten, feinen Körnchen 
wegen ihres Verhaltens zu Osmiumsäure sehr wahrscheinlich gemacht. 

Eine grosse Zahl der im Protoplasma der Süsswasserrhizopoden sehr 
verbreiteten und wohl in Zusammenhang mit den Stoffwechselverhältnissen 
zu gewissen Zeiten in grösserer Menge angehäuften, stark lichtbrechenden 
Körner sind jedoch häufig unrichtig als Fettkörner beansprucht wor- 
den.**) Es sind dies Körnchen von äusserster Kleinheit bis zu ziem- 
lich ansehnlichen Dimensionen, so dass die grössten derselben sich als 
concrelionenartige Einschlüsse darstellen. ***) Ihre Färbung ist gewöhnlich 
etwas dunkel, mit einem Stich ins gelblichbraune oder olivenfarbige. 
Meist bieten sie ziemlich wechselnde, unregelmässige Formen dar (s. H. 11; 
HI. 12 a, 17a), doch ist für ihre ßeurtheilung noch besonders charak- 
teristisch, dass sie gar nicht selten auch in krystallinischer Gestaltung 
auftreten können, und zwar scheinen sie rhombisch zu krystallisiren, 
vorzugsweise in Pyramiden oder Combinationen, in welchen eine Pyramide 
vorherrscht (vergl. hierüber haupts. bei Auerbach f)). Ihre Unlöslichkeit 
in Alkohol und Aether, sowie verdünnten Mineralsäuren, ihre Löslichkeit 
dagegen in concentrirten Säuren und Alkalien schliesst ihre Fettnatur 
aus; Auerbach vergleicht sie den Dotterplättchen des Fischeies, ich 


*) S. haupts. Carter A. m. n. h. 3. XIII. 

**) Bei Carter erscheinen sie unter der Bezeichnung „granules". 
***) Wie sie z. B. neuerdings in sehr hervorragender Grösse und Zahl von Kay Lankester 
in seiner Lithamoeha discus angetroffen worden sind (Quart, journ. Micr. sc. N. S. T. XIX.) 
t) Z. f. w. Z. Bd. VII. 


1Q^ Rhizopoda. 

halte es hingegen, wie ich das auch schon früher ausgesprochen habe,*) 
für das Wahrscheinlichste, dass wir es hier mit einem Endproduct des 
Stoffwechsels zu thun haben. Da die chemische Natur dieser, bei 
den Protozoen überhaupt sehr verbreiteten Körperchen mit Sicherheit 
noch nicht festgestellt ist, so bleibt es bis jetzt nur Vermuthung, in ihnen, 
wie ich gethan, ein oxalsaures oder, wie Entz will, ein harnsaures Salz 
anzunehmen. Ihre bei Infusorien häufig sehr eigenthümliche, büschelig 
krystallinische Beschaffenheit hat mich, hauptsächlich im Hinblick auf ähn- 
liche Krystallbildungeu oxalsaurer Salze, zu der ausgesprochenen Ver- 
muthung veranlasst. Die grosse Verbreitung dieser von mir mit dem 
Namen Secretkörnchen (wohl besser Excretkörnchen) belegten Ein- 
schlüsse bei den Protozoen überhaupt, lässt auch wohl mit Recht ver- 
muthen, dass sie bei den marinen Rhizopoden ebenso häufig sein werden, 
wie bei den Süsswasserformen. 

Eigenthümlich ist ferner noch, dass es hauptsächlich diese Excret- 
körnchen zu sein scheinen, welche, durch ihre Anhäufung in gewissen 
Körpergegenden, die oben schon bei einer Anzahl Süsswasserformen be- 
tonte Unterscheidung bestimmter Regionen ermöglicht. Es scheint hier- 
nach, dass die Abscheidung solcher Excretkörnchen bei den betreffenden 
Formen vorzugsweise auf gewisse Körperregionen lokalisirt ist. 

Das Vorkommen von Stärkemehlkörnern, als endogener Erzeugnisse 
der Sarkode des Rhizopodenkörpers, scheint bis jetzt mit Sicherheit in 
keinem Fall erwiesen zu sein. Auerbach**) erwähnt zwar z. B. des Vor- 
kommens zahlreicher kleiner Amylumkörnchen in der oberflächlichen 
Plasmaschicht seines Cochliopodium bilimbosum, jedoch ist derartiges von 
andern Untersuchern dieser und nahe verwandter Formen bis jetzt nicht 
wieder gesehen worden. Stärkekörner werden nach Carter***) auch im 
Protoplasma gewisser Difflugien reichlich angetroffen und sollen sich nach 
demselben Forscher auch im Plasma seiner Operculina arabica, also 
einer marinen Form, gefunden haben. f) Ob die Beobachtung Cien- 
kowsky's,tt) dass die Spindelzellen der in ihrer Stellung noch zweifelhaften 
Labyrinthula sich durch Jod blau färben, hierhergezogen werden darf, 
scheint sehr zweifelhaft, da diese Bläuung bei vorheriger Behandlung der 
Spindeln mit Alkohol nicht eintreten soll. 

Wir haben dann noch einer Reihe von Inhaltskörpern zweifelhafter 
Natur zu gedenken, die sich z. Th. verbreiteter, z. Th. hingegen nur bei 
gewissen Formen im Protoplasma gefunden haben. Hierher gehören zu- 
nächst blasse Bläschen mit homogenem oder feiugranulirtem Inhalt und 
einem Durchmesser von etwa 0,002—0,003'", die M. Schnitze sehr ver- 
breitet bei den marinen Rhizopoden getroffen hat und die durch Einwir- 


*) Z. f. w. Z. XXX. 
**) Z. f. w. Z. VIII. 
***) A. m. n. h. 3. XII. u. XIII. 

t) A. lü. 11. h. 8. VIII. 
tt) Arcli. f. m. A. III. 


Stärkemehlkömer, Glanzkörper etc. 105 

kling von Essigsäure oder verdünnter Kalilauge bis zum Verschwinden 
erblassen sollen. Ihre Natur dürfte nach diesen Angaben schwer zu 
beurtlieilen sein. Zweifelhafter Natur sind auch die bräunlichen und 
z. Th. sehr unregelmässig gestalteten Körperchen, welche nach den Unter- 
suchungen von M. Schnitze der Grouiia Dujardini ihre braune Färbung 
verleiben. Ihre Resistenz gegen starke Alkalien und Mineralsäuren und 
die schwärzlichviolette Färbung durch Jod und Schwefelsäure machen eine 
Beziehung zu Cellulose noch am wahrscheinlichsten, obgleich ihre Unlös- 
lichkeit in concentrirtcr Schwefelsäure hiermit nicht übereinstimmt. 

Von besonderem Interesse erscheinen noch eigenthümliche Einschlüsse, 
welche die, auch in anderer Beziehung so interessante Pelomyxa gewöhn- 
lich enthält.*) Zunächst sind die sogenannten Glanzkörper Greeff's 
zu erwähnen (II. 6d — f, 6 g, f), die wir am besten hier besprechen werden, 
da ihre Natur bis jetzt noch nicht hinreichend aufgeklärt werden konnte, 
wenn auch einige Beobachtungen für ihren Zusammenhang mit der Fort- 
pflanzung der Pelomyxa zu sprechen scheinen. Die Hauptauszeichnung 
dieser Körper besteht in ihrer homogenen, glänzenden Beschatfenheit, doch 
lässt sich auf der Oberfläche eine kapselartige, feste, glänzende Hüllschicht 
nachweisen. In Bezug auf Gestalt und Grössenverhältnisse sind sie sehr 
verschieden, wenn auch die kugelige Form meist vorherrscht; daneben finden 
sich jedoch auch ovale bis völlig unregelmässige Gestalten. Gegen verdünnte 
Essigsäure verhalten sie sich resistent, concentrirte jedoch macht sie 
zusammenfallen und granulirt und Jod färbt sie stark braun. Greeff" ver- 
muthet eine selbständige Vermehrung dieser Körper durch Theilung, 
jedoch darf dies wohl noch als zweifelhaft betrachtet werden, da directe 
Theilung nicht verfolgt, sondern nur aus bisquitförmigen Gestaltungen 
erschlossen wurde (6f). In gleicher Weise ist das von Greeff vermuthete 
Hervorgehen dieser Glanzkörper aus den frei gewordenen Kernkörperchen 
der zahlreichen Nuclei bis jetzt noch keineswegs hinreichend erwiesen 
oder auch nur sehr wahrscheinlich. 

Neben diesen Glanzkörpern birgt nun das Protoplasma der Pelomyxa 
gewöhnlich noch zahlreiche eigenthümliche, kleine, stäbchenförmige Kör- 
perchen,**) die häufig dadurch in eine nähere Beziehung zu den Glanz- 
körpern treten, dass sie dieselben äusserlich dicht umhüllen (II. 6 b). Die 
Stäbchen, welche aus organischer Substanz gebildet sind, erscheinen hyalin 
und erreichen bis zu 0,008 Mm. Länge; von einer feineren Structur ist 
an ihnen kaum etwas mit Sicherheit zu bemerken. 

e^. Contractilc Vaciiolen. 

Die Bildung contractiler Vacuolen kommt nur einem Theil der Rhizo- 
poden zu und scheint sogar der grossen Mehrzahl derselben, nämlich den 

*) Vergl. Greeff, Arcli. f. m A. X. 
**) Archer (Qu. journ. uiicr. sc. 1871 p. 101) hat bei den von ihm untersuchten Pelo- 
myxen diese Stäbchen vermisst, so dass es sich hier doch vielleicht um nicht constanto 
Gebilde handelt. 


106 Ehizopoda, 

marinen Formen, abzugehen. Ob jedoch letztere dieser Gebilde durchaus 
entbehren, scheint zur Zeit noch keineswegs sicher gestellt und bedarf es 
neuer Untersuchungen, um über diesen Punkt ins Klare zu kommen. 

Mit Sicherheit ist das Fehlen contractiler Vacuolen für eine Anzahl 
Stisswasserformen festgestellt, so fehlen sie den Protamöben, wie auch 
bei der viel höher differenzirten Pelomyxa keine besonderen contractilen 
Vacuolen sich finden sollen. Bei den kernlosen Mjxodictyum und 
Protogenes Häckel's sind überhaupt keinerlei Vacuolen im Plasma beob- 
achtet worden. Doch auch beschälten Süsswasserformen fehlen contractile 
Vacuolen z. Tb,; so sind sie vermisst worden bei Lecythium und Plagio- 
phrys, wie ja auch für die nahe verwandten Gromien von den meisten 
F'orschern das Fehlen der Vacuolen behauptet wird, während sie neuer- 
dings von Wallich sowohl bei marinen als Süsswasser-Gromien angegeben 
worden sind. Mit Sicherheit fehlen sie jedoch wieder der sehr nahe- 
stehenden Lieberkühnia.*) 

Bei gewissen Formen, so nach Häckel's Angabe bei der Protomyxa, 
scheint sich kaum eine Scheidung zwischen contractilen und nicht con- 
tractilen Vacuolen ziehen zu lassen, da sich die zahlreich vorhandenen 
Vacuolen hier sämmtlich sehr langsam zu contrahiren scheinen. 

Die Zahl der contractilen Vacuolen der zahlreichen Süsswasserformen, 
wo solche deutlich entwickelt sind, ist sehr verschieden und scheint auch 
bei einer und derselben Form kaum jemals völlig constant zu sein. Neben 
solchen, die gewöhnhch nur eine zeigen, wie dies z. B. bei zahlreichen 
Amöben der Fall ist, treffen wir andere mit 2, 3 und mehr, bis über ein 
Dutzend bei Arcella z. B. ; Claparede und Lachmann (60) haben Amöben 
mit bis zu 20 contractilen Vacuolen beobachtet. 

Auch die Lage der contractilen Vacuolen im Körperprotoplasma ist 
mannigfachen Verschiedenheiten unterworfen. Während bei den proteischen 
Amöben auch die contractile Vacuole im Allgemeinen ihre Lage stets 
wechselt, zeigt sich doch bei zahlreichen eine Neigung zu constanter 
Lagerung derselben in dem hinteren, bei der Bewegung nachfolgenden 
Körperende, und bei einer Anzahl von Formen, wie A. Limax und Guttula 
(IL 2, 3), aber auch verrucosa (Ehrbg.) Duj. (= quadrilatera Carter), ist 
diese Einlagerung der Vacuole in das Hinterende ganz constant geworden. 

Bei den monaxonen, beschälten Formen ist ihre Lage recht verschieden, 
jedoch finden sie sich bei Anwesenheit mehrerer gewöhnlich ziemlich 
nahe beisammen. So sehen wir die bei Euglypha (HL 12 a) und Trinema 
meist in mehrfacher Zahl (gewöhnlich bis zu 3) vorhandenen Vacuolen in 
einer mittleren Zone, auf der Grenze zwischen der körnigen Region und 
der hinteren homogenen versammelt, und ähnlich verhält es sich auch bei 
gewissen Gromiinen, wie Platoum (IIL 17 a). Auch bei Arcella (H. 9 a) 
ist dasselbe Verhahen zu constatiren, indem hier die Vacuolen ringförmig 
im peripherischen Rand des abgeplatteten Körpers zusammengestellt sind, 


*) S. Cienkowsky, 104 a, Gromia paludosa = Lieberkühnia Clap. Lachm. 


Coiitractilo Vacuoleii, Nucloi. 107 

welcher Raod ja etwa der Aequatorialzone der gestreckten Formen ent- 
spricht. Bei anderen Formen treffen wir sie jedoch bald mehr in den 
vorderen, bald in den hinteren Körperabschuitt verlagert. Das erstere 
Verhalten gilt für Cyphoderia (III. 13, cv) und Mikrogromia (III. 15 b, c), 
während sie bei Hyalosphenia und Qiiadrula mehr ins hintere Körperende 
gerückt sind (II. 10 a ii. 12 cv). 

Stets jedoch scheinen die Vacuolen, wenigstens kurz vor und während 
ihrer Contraktion, dicht unter die Körperoberfläche zu rücken, ja zuweilen 
auch die Oberfläche buckelartig hervorzutreiben (vergl. Platoum stercoreum 
Cienkowsky, Diaphoropodon Arch. flV. 1, v] und Amoeba Blattae Bütschli). 
Deshalb darf, im Hinblick auf die Erfahrungen über ihre Entleerung bei 
anderen Protozoenabtheiluugen, wohl auch hier diese Entleerung nach 
Aussen angenommen werden. Durch directe Beobachtung ist jedoch dieser 
Vorgang bei den Rhizopoden bis jetzt noch kaum festgestellt worden; 
auch sind keinerlei vorgebildete Oefifnungen oder Ausführgänge zur Ent- 
leerung der Vacuolen gesehen worden. Die Contraktion selbst erfolgt mit 
sehr verschiedener Schnelligkeit. 

In gleicher Weise liegen auch nur sehr wenige Erfahrungen über 
die Neubildung der an Stelle der contrahirten tretenden Vacuole vor. Im 
Allgemeinen scheint einfach eine kleine, allmählich heranwachsende Va- 
cuole an Stelle der geschwundenen zu entstehen, doch liegen auch 
Beobachtungen vor, welche eine Entstehung der Vacuole durch den 
Zusammenfluss mehrerer kleiner erweisen, wie solches ja bei anderen 
Protozoenabtheilungen sehr gewöhnlich ist. Ein solches Verhalten hat 
Greeff bei seiner Amoeba terricola*) constatirt und Verf. später gleich- 
falls bestätigt gefunden. Hier entstehen an Stelle der contrahirten, in 
mehrfacher Anzahl vorhandenen und mit den Strömungen des Plasmas 
hin- und hergeschobenen Vacuolen zahlreiche äusserst kleine, welche 
sich rasch zu einer Anzahl grösserer vereinigen, die nun ihren weiteren 
Zusammenfluss langsam weiter fortsetzen, oder durch die Strömungen 
des Plasma's von einander fortgetrieben werden, um dann erst alhnählich 
bei ihrer Begegnung weiter zu verschmelzen. Von den in dieser Weise 
entstandenen, grösseren Vacuolen wird dann zuweilen eine nach der Ober- 
fläche getrieben, worauf ihre Contraktion eintritt.**) 

£^. Nuclei der Khizopoden. 
Allgemeiues Vorkommen der Rhizopodennuclei. 

Wie schon mehrfach hervorgehoben wurde, ist die Anwesenheit von 
Nuclei im Protoplasma der Rhizopoda, in dem Umfang, den wir dieser 


*) Arch. f. mikr. A. II. 

**) Ganz ähnlicli schildert Lieberkühn die Hervorbildung- der contractilen Vacuole bei 
einer von ihm beobachteten Amöbe (nach der Beschreibung sehr ähnlich A. Guttula Duj.). 
Hier vereinigen sich die neu entstandenen, zahlreichen kleinen Vacuolen successive zu einer 
einzigen grossen , die hierauf stets aus Hinterende geschoben wird , wo ihre Contraction sich 
vollzieht. (Schrft. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. zu Marburg IX. p. 371.) 


108 EMzopoda. 

Abtheilung: g:eben , keineswegs eine allgemeine. Sie geht den häufig 
mit (Jen übrigen kernlosen Protozoen als Moneren zusammengefassten 
Formen ab. Wir haben schon früher unsere Gründe angegeben, weshalb 
wir kernlose sowohl als kernhaltige Formen in näheren Zusammenhang 
bringen und es vorziehen, ihre verwandtschaftlichen Beziehungen nach 
ihrem gesammten körperlichen Erscheinen zu bestimmen. 

Wir werden hierzu hauptsächlich auch noch dadurch bestimmt, dass 
der Nachweis der Kerne zuweilen keine geringen Schwierigkeiten hat, die 
häufig noch dadurch erhöht werden mögen, dass, wie sich dies nament- 
lich durch neuere Untersuchungen herausstellte, statt des früher meist 
gesuchten einen ansehnhchen Kernes häufig mehr oder weniger zahlreiche 
kleine vorhanden sind, welche der Beobachtung (namentlich, wenn dieselbe 
nicht durch Färbungsversuche unterstützt wird) leicht entgehen können. 
Es wird daher wohl nicht als eine unbegründete Vermuthung bezeichnet 
werden dürfen, wenn wir hier den Glauben aussprechen, dass mannig- 
fache im Laufe der Zeit beschriebene monere Khizopoden sich doch noch 
als kernhaltig herausstellen dürften. Wir persönlich haben bis jetzt noch 
nicht Gelegenheit gehabt, uns bei unseren mannigfachen Untersuchungen 
mit einer unzweifelhaft kernlosen SUsswasserform bekannt zu machen. 

Immerhin liegt kein ausreichender Grund vor, die Existenz kernloser 
Formen überhaupt bezweifeln zu wollen. Als solche kernlose Formen 
sind zunächst amöbenartige Süsswasser- und Meeresrhizopoden beschrieben 
worden, die als Protamoeba oder Gloidium zu besonderen Gattungen 
erhoben wurden. Weiterhin rechnen wir hierher die Häckel'schen Moneren 
Protomyxa, Myxodyctium und Protogenes. Von beschälten Formen wird 
das Fehlen des Kernes durch Claparede und Lachmaun von Lieberkühnia 
berichtet und von einem auf diesem Gebiet so erfahrenen Beobachter wie 
Cienkowsky bestätigt. Von mancher anderen Form ist bis jetzt die Kern- 
haltigkeit noch nicht mit Sicherheit erwiesen, wenn auch das Vorhanden- 
sein von Nuclei bei nahen Verwandten dieselbe sehr wahrscheinlich 
macht. Was die marinen Rhizopoden betrifft, so war für diese bis in die 
neueste Zeit die Annahme ihrer Kernlosigkeit eine allgemeine, bis, wie 
dies schon früher durch M. Schuhze und Wallich für Gromia festgestellt 
worden war, durch K. Hertwig und F. E. Schulze auch für eine, bis jetzt 
zwar ziemlich beschränkte Anzahl mono- und polythalamer Formen die 
Gegenwart eines oder mehrerer Kerne erwiesen wurde. 

Wie schon aus den eben gemachten Bemerkungen hervorgeht, ist 
die Zahl der vorhandenen Kerne bedeutenden Schwankungen unterworfen, 
so dass wir von einem, und dann gewöhnlich auch durch beträchtliche 
Grösse sich auszeichnenden Kern Uebergänge bis zu sehr hohen Zahlen, 
100 und mehr, finden, in welchen Fällen dann die Kerne naturgemäss 
eine relativ sehr geringe Grösse zeigen. Wenn wir einerseits derartige 
weite Schwankungen in der Kernzahl durch eine Reihe verschiedener 
Formen hindurch zu verfolgen vermögen, so begegnen wir andererseits 
zuweilen ähnlichen Schwankungen in gleich weitem Spielraum bei einer 


ö 


Nuclei. (Zahlenverbältnisse.) 109 

und derselben Form, wenn auch für gewöhnlich die Differenzen in der 
Zahl der vorhandenen Kerne sich in engeren Grenzen bewegen. 

Nach solchen Erfahrungen dürfte es überhaupt fraglich erscheinen, 
ob sich die Einkernigkeit bei einem Rhizopoden das gesammte Leben 
hindurch erhält und ob nicht derartige raehrkernige Zustände zu 
gewissen Zeiten den Rhizopoden durchaus eigenthümlich sind. Letztere 
Vermuthung wird noch durch die Auffassung der mehrkernigen Zustände 
überhaupt gestützt, denn es kommt diesen ohne Zweifel eine nicht un- 
wichtige Bedeutung im Leben unserer Organismen zu, und werden wir 
dieselbe wohl, ohne fehlzugehen, auf dem Gebiete der Fortpflanzung zu 
suchen haben. Zunächst machen wir uns hier mit den einschlägigen Verhält- 
nissen etwas näher bekannt. Eine geringe Zahl von Kernen ist gewöhnlich 
den Amöben eigenthümlich; einer (IL 1—5 n), zuweilen jedoch auch 2 und 3 
finden sich hier zumeist, doch zeigt sich gerade bei gewissen hierhergehörigen 
Formen eine aufallende Vermehrung der Kerne bei bestimmten Individuen. 
So hat Bütschli*) bei der Am. princeps neben einkernigen, durch einen 
recht ansehnlichen Kern ausgezeichneten Individuen häufig auch solche 
gefunden, welche eine grössere bis sehr grosse Zahl (100—200) Kerne 
enthielten, so dass sich alle Uebergangsstufen bezüglich der Kernzahl 
nachweisen Hessen, wie solches auch durch frühere Untersuchungen von 
Stein, Wallich**) und Carter***) wahrscheinlich gemacht worden war, 
wenn auch die beiden letzteren Forscher die zahlreichen kleinen Kerne 
fälschlich (Carter z. B. als Fortpflanzungszellen) deuteten. Während wir 
so bei Amoeba (ähnlich verhält sich nach Bütschli auch die A. Blattae) 
zuweilen eine sehr hohe Kernzahl antreffen, hat sich ein solches Verhalten 
bis jetzt bei der wohl nahe verwandten, grossen Pelomyxa durchaus 
gezeigt; die Zahl der hier vorhandenen Kerne ist stets eine sehr grosse 
und steht in Beziehung zu der Grösse des Thieres, so dass sehr grosse 
Exemplare gewiss mehrere Hundert solcher Zellkerne einschliessen 
(II. Gg, e). 

Obgleich eine ziemliche Zahl der beschälten Monothalamen des süssen 
Wassers bis jetzt nur in Besitz eines oder doch nur weniger Zellkerne 
getroffen wurde, zeigen andere ganz ähnliche Verhältnisse wie die 
eben erwähnten Amöben, und gerade von solchen, wie z. B. Arcella und 
Difflugia, sind die grossen Schwankungen in der Kernzahl schon ver- 
hältnissmässig lange bekannt. Bei Arcella finden sich fast durchaus 
mehrere Kerne (IL 9 a, n) und ihre Zahl ist grossen Differenzen unterworfen, 
während gewöhnlich etwa 3 — 6 vorhanden sind, hat doch schon Auerbach 
Individuen mit etwa 40 Kernen beobachtet. Aehnliches treffen wir auch 
bei der nahe verwandten Gattung Difflugia. Hier findet sich gewöhnlich 
im hinteren Abschnitt des Körpers ein Kern, jedoch hat neuerdings 


*) Abb. d. Senckeiib. naturf. Gesellscli. X. p. 164 (d. Sep.-Abdr.). 
**) An. 111. n. h. S. s. XL u. XII. 
***) An. m. n. L. 3. s. XII, 


110 Rhizopoda. 

R. Hertwig*) auch Individuen der Difflugia proteiformis untersucht, die 
bis zu 40 Kernen enthielten und gleiches wurde auch schon früher von 
M. Schultze berichtet. Diese Erfahrungen machen es nicht unwahrschein- 
lich, dass die von Carter bei mehreren Gelegenheiten beschriebenen sogen. 
Fortpflanzungszellen der Difflugia pyriformis und compressa in gleicher 
Weise, wie dies oben bezüglich der sogen. Fortpflanzungszellen der 
Amöben angedeutet wurde, als solche in grosserer Menge vorhandene 
kleine Nuclei betrachtet werden dürfen. (Wir werden späterhin bei Er- 
örterung der Fortpflanzung nochmals auf diese Angelegenheit zurück- 
zukommen haben.) 

Auch für einen marinen Rhizopoden, nämlich die Gromia oviformis, 
wurden schon vor längerer Zeit durch M. Schnitze**) ganz gleiche Ver- 
hältnisse constatirt. Bei jungen Thieren findet sich hier ein Kern, wie 
das unter den seither beschriebenen Formen auch für Ärcella nachgewiesen 
wurde. Bei den älteren Exemplaren hingegen war die Zahl der Kerne 
stets vermehrt (IV. 6n), so dass sich eine grosse Mannigfahigkeit ver- 
schiedener Kernzahlen, von 2 bis zu 60 auffinden Hessen. Im letzteren 
Fall fand sich jedoch neben den zahlreichen kleinen noch ein etwas 
grösserer. (Auch M. Schultze wurde durch diese Beobachtungen über die 
zahlreichen kleinen Kerne der Gromien auf die Vermuthung geführt, dass 
es sich hier möglicherweise um Fortpflanzungszellen handle.) 

Wie schon oben hervorgehoben wurde, sind die Beobachtungen über 
die Verbreitung der Kerne bei den kalkschaligen und sandschaligen 
Rhizopoden noch sehr spärlich. Die ersten einschlägigen Beobachtungen 
auf diesem Gebiet rühren zwar auch schon von M. Schultze her, dennoch 
sind bis jetzt die Kerne nur bei einer kleinen Zahl von Gattungen nach- 
gewiesen. Schultze (53) hat sich von der Gegenwart eines kernartigen 
Körpers bei einer zu Lagena (Oolina d'Orb.) mit Zweifel gestellten Form 
überzeugt, die mir überhaupt nicht zu dieser Gattung zu gehören, sondern 
eine kalksandschalige Form zu sein scheint. Ebenso hat er einen hellen 
kernartigen Fleck in der jüngsten Kammer junger Pulvinulinen (Rotalia 
veneta M. Seh.) und in den beiden jüngsten Kammern gewisser Textu- 
larien nachgewiesen. 

Kerne sind jedoch auch von einem englischen Forscher, wiewohl 
o"hne ihre wahre Natur zu erkennen, bei einer Reibe mariner Rhizo- 
poden nachgewiesen worden. Es scheint mir nämlich keiner Frage zu 
unterliegen, dass die von Str. Wright***) im Protoplasma von Gromiinen, 
Miliolinen, Orbulina, Rotalina und Truncatulina aufgefundenen, vermeint- 
lichen Eier nichts weiter als die Kerne der betreffenden Formen waren ; 
wenigstens scheint dies mit grosser Sicherheit aus der Abbildung der 


*) Jenaisclie Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XI. 
**) 53 u. Arcli. f. m. A. 11. 
***) A. m. n. h. 3. VH. 


^1 


Nuclei. (Vorkommen bei uiarinen Eliizopoden, Zahl, Lage.) 111 

betreffenden Eier in einer ziemlich reicbkammerigen Truneatulina hervor- 
zugehen. *) 

Mit voller Sicherheit sind dagegen erst in neuerer Zeit die Kerne 
mit Hülfe von Färbungsmethoden von F, E. Schulze und R. Hertwig bei 
einer Reihe mariner Formen nachgewiesen worden. Auch hier ver- 
ratheu die zum Theil sehr schwankenden Zahlenverhältnisse der Kerne 
ein ähnliches Verbalten, wie bei den schon besprochenen Formen. So 
fand F. E. Schulze bei der monothalamen Lagena (Entosoienia) globosa 
Will. 1 Kern, ähnlich auch bei der Quinqueloculina fusca Brdy., dagegen 
R. Hertwig bei Spiroloculina hyalina F. E. Seh. 1 — 7 Kerne (IV. 16). 
Bei den von Hertwig untersuchten kleinen Rotalinen (wahrscheinlich Pnlvi- 
nulina) schwankte die Keinzahl zwischen 1 — 4, so dass in einer Anzahl 
von Fällen die Zahl der Kerne der Kammerzahl gleichkam, z. Th. jedoch 
auch geringer blieb. Eine Beziehung zwischen der Anzahl der Kammern 
und Kerne polythalamer Rhizopoden ist jedoch in keiner Weise Regel; 
so fand sich bei 2 Textularien mit respective 5 und 13 Kammern je nur 
1 Kern und dasselbe gilt für Globigerina (VH. 28 a) und eine sogen. 
Rotalina inflata Will.**) (VII. 38) nach R. Hertwig. Auch F. E. Schulze 
fand bei der vielkammerigen Polystomella striatopunctata F. u. M. ge- 
wöhnlich nur einen Kern, seltener 2 und nur einmal 3. Jedenfalls geht aus 
diesen Beobachtungen zur Genüge hervor, dass die Zahl der Kerne bei 
den Polythalamen , möge sie auch noch so verschieden sein, in keiner 
Weise mit der Karamerzahl correspondirt. 

Hinsichtlich der Kernverhältnisse der marinen, sandschaligen Rhizo- 
poden ist bis jetzt nur sehr wenig ermittelt worden. Bessels***) hat in 
dem Protoplasma der Astrorhiza limicola eigenthümliche kugelige Körper 
beobachtet, die er encystirten Moneren vergleicht und die, nach der 
Abbildung zu urtheilen, wohl Kerne gewesen sein könnten. Diese Deutung 
wird dadurch, dass neuerdings R. Lankesterf) im Protoplasma der 
Haliphysema grosse Mengen bläschenförmiger, kugeliger Kerne beobachtete, 
wesentlich sicherer. 

Was die Lage der Kerne im Protoplasraakörper betrifft, so ist die- 
selbe häufig eine sehr wechselnde, da sie als frei im Protoplasma (resp. 
Entoplasma, wo ein solches entwickelt ist) schwebende Körper mit dessen 
Verschiebungen auch ihre Lage ändern. Dies gilt z. B. fast durchaus für 
die Amöben und Verwandten, wenngleich bei den oben schon hervor- 
gehobenen Formen, welche mit einer eigenthümlichen Bewegungsweise 


*) Die Kichtigkeit dieser Deutung wird ganz unbezweifelbar, wenn man bemerkt, dass 
W'right die von ihm bei seiner Boderia (Journ. Anat. and Phys. 1. 1867) beschriebeneu Kerne 
bald als Nuclei, bald als Eier bezeichnet, also die Kerne der Rhizopoden, wie aus weiteren 
Bemerkungen hervorgeht, eben für die Eier hält. 

**) Dieselbe ist jedoch jedenfalls nicht identisch mit der Williamson'schen Art, da 
letztere nach Parker und Jones eine sandschalige sogen. Trochammina ist. 
***) Jen. Zeitschr. IX. 
t) Qu. j. micr. sc. XIX. 


-[^2 Rhizopoda. 

eine fast constante Lagerung der Vacuole im Hinterende verbinden, auch 
der Kern gewöhnlich hinten, in der Nähe der Vacuole, sich findet. Bei 
Anwesenheit zahlreicher Kerne sind dieselben meist durch den ganzen 
Körper vertheilt, doch auch zuweilen, wie z. B. bei Gromia, vorzugsweise 
im Hinterende versammelt. Diese Einlagerung des einen oder der in 
Mehrzahl vorhandenen Kerne im Hinterende des monaxonen Körpers ist 
bei den monothalamen Süsswasserformen und wie es nach der Beob- 
achtung F. E. Schulze's bei Lagena scheint, auch bei den marinen sehr 
gewöhnlich. 

Für die polythalamen Formen darf bei Anwesenheit von nur einem 
Kern wohl vorausgesetzt werden, dass derselbe ursprünglich seine Lagerung 
in der Embryonalkammer hatte. Da er jedoch späterhin nicht mehr in 
derselben angetroffen wird, sondern sich nach F. E. Schulze bei Poly- 
stomella gewöhnlich in einer Kammer des mittleren Drittels findet, so darf 
schon hieraus auf eine allmähliche Vorwärtswanderung des Kernes mit 
der Zunahme der Kammerzahl geschlossen werden. Das Gleiche ergibt 
sich aus den Beobachtungen Hertwig's an Globigerina und der sogen. 
Rot. inflata. Aber auch durch directe Beobachtung liess sich eine solche 
Vorwanderung bei den Polythalamen sehr wahrscheinlich machen, in- 
dem es beiden Forschern gelang, den Kern noch im Stadium des Durch- 
tretens von einer zur folgenden Kammer wahrzunehmen. Die grosse Enge 
der Verbindungsöflfnungen zwischen den aufeinanderfolgenden Kammern 
bei Polystomella macht es nothwendig, dass sich der Kern beim Durch- 
tritt sehr schmal auszieht. Bei gewissen Globigerina-Arten wird durch die 
Beobachtung eines solchen Durchtretens des Kernes (VH. 28 a, n) von einer 
Kammer in die andere die Existenz einer Communikationsöffnung zwischen 
den Kammern sicher erwiesen. 

Gestalts- und Baiiverliältnisse der Ehizopodenkerne. 

Soweit die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen reichen, ist die 
Gestaltung der Rhizopodenkerne fast durchweg eine kugelige, ellipsoidische 
oder scheibenförmig abgeplattete. Bandförmig verlängerte oder gar ver- 
ästelte Kerngestalten, wie sie in anderen Protozoenklassen zuweilen auf- 
treten, sind hier noch nie be^pbachtet worden. 

Was ferner die feineren Bauverhältnisse betrifft, so ist der sogen, 
bläschenförmige Bau der bei weitem vorherrschendste und, wie wohl 
mit Recht angenommen werden darf, auch der ursprünglichste. Diese Bau- 
weise des Zellkernes sehen wir namentlich bei den zahlreichen Süsswasser- 
formen fast durchaus vertreten und auch bei gewissen marinen Formen 
ist eine ähnliche Bildungsweise sehr wahrscheinlich. Ein derartiger 
bläschenförmiger Kern (H. 1—3, 9a; HL 10 etc. n) zeigt zunächst eine 
mehr oder minder deutliche Kernhülle oder Kernmembran, welche von einer 
hellen, durchsichtigen, und, wie wohl aus ihrer allgemeinen Erscheinung 
mit Recht gefolgert werden darf, flüssigen Masse erfüllt ist, dem sogen. 


Bau des Nuclcus. (Kernkörper.) 113 

Kernsaft. Innerhalb dieser findet sich sodann ein mehr oder minder an- 
sehnlicher, ziemlich dichter und daher dunkelbläulich erscheinender Binnen- 
oder Kernkörper. Wie angedeutet, schwankt dieser Binnenkörper in 
seinen Grössenverhältnissen sehr beträchtlich ; er kann den von der Kern- 
hülle umschlossenen Raum nahezu völlig ausfüllen, so dass zw^ischen ihm 
und der äusseren Membran nur eine schmale, helle, mit Kernsaft erfüllte 
Zone übrig bleibt, oder es sinkt seine Grösse mehr und mehr herab, 
bis er schliesslich nur ein unansehnliches Korn in dem weiten , von 
Kernsaft erfüllten Binnenraum des Nucleus darstellt (IL 12). Nicht sämmt- 
liche Kerne der Süss wasserformen verharren jedoch auf einer so einfachen 
Bildungsstufe, sondern ein Theil zeigt eine etwas complicirtere Form, welche 
sich wohl durch eine Umbildung des ursprünglich einfachen Binnen- 
körpers von der eben geschilderten herleiten lässt. So zeigt sich z. Tb. 
eine Vermehrung der verhältnissmässig kleinen Binnenkörper, statt eines 
finden sich eine Anzahl rundlicher Kernkörperchen, wie z. B. nach 
F. E. Schulze bei Hyalosphenia (bis 6 Körperchen), in geringerem 
Maass auch bei Cyphoderia (II. 10, n). Auch scheint es nach den 
vorliegenden Beobachtungen nicht unwahrscheinlich, dass sich bei ge- 
wissen Formen eine zeitweise Veränderung in dem gewöhnlichen Ver- 
halten des Kernes zeigt; so wird z. B. für die Euglyphen von Carter 
und Hertwig-Lesser in übereinstimmender Weise ein einfacher, bläschen- 
förmiger Kern beschrieben, während F. E, Schulze bei den von ihm 
untersuchten Exemplaren entweder gar nichts von einem Kernkörper 
oder an dessen Stelle eine grössere Anzahl kleiner Kernkörperchen fand. 
Bei manchen Formen scheint jedoch die Zertheilung des einfachen 
Kernkörpers noch weiter zu gehen, wenigstens dürfen wir diese Auffassung 
im Interesse der Schilderung hier festhalten; so zeigen die zahlreichen 
kleinen Kerne gewisser Formen der Amoeba Princeps einen ziemlich ab- 
weichenden Bau (IL Ib). Hier liegt dicht unter der Kernmembran eine 
Zone kleiner, dunkler Körperchen, in einfacher Schicht angeordnet. Aehn- 
lich scheint sich der Bau des Kernes bei den erwachsenen Formen der 
Amoeba terricola Greeff's (IL 5 n) und der Amphizonella violacea desselben 
Forschers zu verhalten, nur wird hier eine völhge Erfüllung des Kern- 
inneren von solchen kleinen rundlichen Körperchen beschrieben, was mir 
jedoch, wenigstens für die A. terricola, nach den gegebenen Abbildungen 
nicht ganz wahrscheinlich zu sein scheint.*) Bei den mit wenigen oder 


*) S. Greeff, Arch. f. mikr. Anat. Bd. IL — Audi bei Pelomyxa zeigen die so massen- 
haft vorhandenen Kerne einen sehr ähnlichen Bau. Der Innenseite der sehr deutlichen Kern- 
hülle sind im wasserhellen Kerninhalt (wohl Kernsaft) zahlreiche, meist ziemlich feine Körnchen 
angelagert, unregelmässiger oder regelmässiger über die ganze Innenfläche und zuweilen auch 
noch durch den eigentlichen Binnenraum der Kerne zerstreut. Zuweilen fand GreefF diese 
feinen Kernkörner vergrössert und mit vacuolenartigen Bläschen im Inneren. Durch weitere 
Vergrösserung der Körner und hauptsächlich dieses Bläschens lässt er aus ihnen schliesslich 
die früher geschilderten, sogen. Glanzkörper der Pelomyxa hervorgehen, welche durch Sprengung 
der Kernhülle ins Körperprotoplasma übertreten sollen. 

Bronn, Klassen des TMer-Eeiclis. Protozoa. § 


114 Ehizopoda. 

nur einem grossen ovalen Kerne verseheneu Exemjjlaren der A. Princeps 
bat sich der feinere Bau des Kernes etwas anders gestaltet (II. 1 c), statt 
der Zone rundlicher Körner unterhalb der Kernmerabran findet sich hier 
eine ähnlich gelagerte Zone, welche aus unregelmässigen, feinkörnigen, 
hier und da netzförmig verzweigten und zusammenhängenden plasmatischen 
Massen besteht, also eine Bildung zeigt, welche an das Fadennetz der 
Zellkerne, wie es durch neuere Forschungen in weiter Verbreitung nach- 
gewiesen wurde, erinnert. 

Eine ziemliche Aehnlichkeit mit den geschilderten Kernen der Amöben 
scheinen auch die Kerne eiuer Anzahl bis jetzt hierauf untersuchter 
mariner Rhizopoden zu zeigen. Nach M. Schnitze sind die Kerne der 
Gromien gänzlich von kleinen, sehr blassen Bläschen erfüllt und nach 
F. E. Schulze enthält der ansehnliche Kern älterer Polystomellen zahl- 
reiche stark lichtbrechende, meist kugelige Einschlüsse, während der 
kleinere Kern jugendlicher Exemplare meist nur einen solchen nucleolus- 
artigen Körper einschliesst, so dass hieraus auf eine fortdauernde Ver- 
mehrung dieser Einschlüsse mit dem Wachsthum des Kernes geschlossen 
werden darf. 

Besonders eigenthümlich verhalten sich noch die Kerne gewisser von 
R. Hertwig untersuchter Rotalinen und Globigerinen. Bei den ersteren 
zeigten zuweilen vorhandene, kleine Kerne eine ganz homogene Beschaffen- 
heit, gewöhnlich war jedoch der nur in der Einzahl vorhandene, kugelige 
und ziemlich grosse Kern sehr eigenthümlich gebaut, wie solches bis jetzt 
in ähnlicher "Weise nur bei gewissen ciliaten Infusorien nachgewiesen 
wurde. Zunächst war der Kern hier nicht bläschenförmig, sondern es 
umschloss die Kernmembran (sie wurde jedoch hier nicht direct beob- 
achtet) einen sie vollständig erfüllenden, plasmatischen Inhalt, der sich 
aus zwei Abschnitten zusammensetzte (VII. 38 n), einem feinkörnigen, 
dichteren, sich mit Karmin stärker färbenden und einem hellen homogenen, 
der sich nur schwach färbte. In ihrer Grösse verhielten sich beide Ab- 
schnitte etwa gleich, oder es blieb der homogene hinter dem körnigen an 
Grösse zurück. Wir erwähnen schliesslich noch, dass auch der von 
F. E. Schulze bei Lagena beobachtete Kern eine homogene oder, nach 
der Anwendung von Säuren, feinkörnige Beschaffenheit zeigte. Auch die 
von Ray Lankester beschriebenen Kerne der Haliphysema scheinen sich 
ihrer Bauweise nach innigst hier anzuschliessen , da sie innerhalb einer 
deutlichen, dicken Kernhülle einen feingranulirten oder homogenen Inhalt 
zeigen. 

^. Pseudopodienbililung', Bewegung und Nahrungsaufnahme der 

Ehizopoda. 

Wie die Ueberschrift dieses Abschnittes besagt, werden wir hier mit 
der allgemeinen Besprechung der Pseudopodienbildung gleichzeitig auch 
die Bewegungs- und Ernährungsverhältnisse in Betracht ziehen, da die- 


Pseudopoclienbildung-. (Lobosa,) 115 

selben ja mit der Beschaffenheit der Pseudopodien in den innigsten 
Beziehungen stehen. 

Wie schon gelegentlich angedeutet wurde, kennen wir einfache nackte 
Rhizopodenfornien , gewisse Amöben, welche eigentlich gar keine beson- 
deren Pseudopodien entwickeln, sondern sich fliessend mit ihrer ge- 
sammten Masse bewegen, ohne hierbei tiefgreifende Gestaltsveränderungen 
zu zeigen. In der A. Guttula und Limax haben wir derartige Formen 
schon kennen gelernt und auch die ansehnliche Pelomyxa bewegt sich, 
wenigstens häufig, für längere Zeit in dieser Weise. Der Vorgang dieser 
fliesseuden Bewegung des gesammten Rhizopodenleibes ergibt sich bei 
näherer Untersuchung in der Art, dass von der hinteren Region, das heisst 
der bei der Bewegung das Hinterende bildenden Leibespartie, das Proto- 
plasma beständig in einem Strom in der allgemeinen Bewegungsrichtung 
des Organismus nach dem vorderen Ende hineilt und, hier angelangt, zu 
beiden Seiten abfliessend, sich in den seitlichen Tbeilen nach hinten wendet. 
Zu beiden Seiten der mittleren Leibesgegend sammeln sich so die zurück- 
kehrenden Protoplasmamassen an und gehen in einen relativ ruhenden 
Zustand über, indem ihre Rückwärtsbewegung allmählich erlischt. Weiter- 
hin werden dann diese Ansammlungen ruhenden Protoplasmas wieder 
in den nach vorwärts sich bewegenden Strom hineingezogen, so dass also 
eine Art Cirkulation des gesammten Leibesprotoplasmas die Grundlage 
für die fliessende Bewegung des Körpers abgibt. 

Eine derartige Cirkulation des gesammten Körperprotoplasmas in 
ziemlich regelmässiger Weise sehen wir nun zuweilen, abgesehen von 
den bei jeder Pseudopodienentwickelung nothwendigen Strömungen und 
Verschiebungen, auch neben einer reichlichen Pseudopodienentwickelung 
stattfinden. Hierfür bietet die sogen. Lieberkühnia (= Gromia paludosa 
Cienkowsky) ein gutes Beispiel. 

Ganz ähnlich im Allgemeinen wie die fliessende Bewegung des 
gesammten Leibes, welche eben geschildert wurde, verhält sich auch die 
Entwickelung eines Pseudopodiums bei den übrigen Lobosen ; hier bewegt 
sich der strömende Zufluss des Protoplasma's nach einer oder mehreren 
lokal beschränkten Stellen der Leibesoberfläche hin und tritt hier als ein 
fingerartiger, an seinem Ende stumpf abgerundeter Fortsatz hervor. In 
einem solchen Pseudopodium verhält sich der eintretende Strom ganz 
ähnlich, wie wir das eben bei der Strömung des gesammten Leibesproto- 
plasmas gesehen haben, das heisst: es bewegt sich das Protoplasma 
in dem axialen Theil des Fortsatzes nach vorwärts und fliesst au 
dessen Ende allseitig nach den Seiten hin ab, und indem es sich hier 
in relativ ruhendem Zustand anhäuft, wächst durch fortdauernden, inneren 
Zufluss das Pseudopodium allmählich in die Länge. Hierbei kann es sich 
dann ereignen, dass sich der zufliessende Strom an seinem Ende ver- 
zweigt, in Folge dessen dann auch das Pseudopodium sich verästelt und 
durch mehrfache Wiederholung derartiger Stromabzweigungen können 
sich dann schliesslich mehrfach getheilte Pseudopodien hervorbilden. 

8* 


WQ Ehizopoda. 

Ebenso wie solclie Pseudopodien an einer oder mehreren Stellen der 
Körperoberfläche hervorgeflossen sind, wie man sich wohl ausdrücken 
darf, werden sie jedoch auch wieder eingezogen. Dieser Vorgang der 
Zurückziehung der Pseudopodien bietet ungefähr das entgegengesetzte 
Bild wie ihre Entstehung. Indem nach einer gewissen Zeit der 
Zufluss aus dem Körperinneren sistirt, kommt das Pseudopodium zu einem 
kurzen Ruhezustand, es steht der zufliessende axiale Strom desselben 
still. Mittlerweile haben sich die Strömungsrichtungen des Körperplasmas 
überhaupt geändert und in Folge dessen beginnt, durch Zuströmung des 
Plasmas nach einer anderen Stelle der Körperoberfläche, sich hier ein 
neues Pseudopodium hervorzubilden. Nach einiger Zeit sehen wir dann, 
wie der axiale Theil des Plasmas des alten Pseudopodiums in eine 
rückströmende Bewegung tibergeht und so die Plasmamasse des Fort- 
satzes, zunächst von der Endspitze desselben beginnend, allmählich in 
den Körper zurückgeführt wird, wobei sich, entsprechend dem Ahfluss, 
das Pseudopodium allmählich verkürzt, bis es schliesslich wieder 
völlig in die allgemeine Leibesmasse aufgenommen worden ist. In 
solcher Weise also sehen wir Neu- und Rückbildung der Pseudopodien 
bei den mit derartigen läppen- oder fingerförmigen Pseudopodien ver- 
sehenen Amöben und Verwandten vor sich gehen, die man häufig 
(nach dem Vorgange Carpenter's), eben wegen dieser Beschaffenheit ihrer 
protoplasmatischen Leibesfortsätze, als Lobosa zusammenfasst. 

Ist die Leibesmasse solcher Formen deutlich in eine hyaline Rinden- 
schicht oder Ectoplasma und eine körnige Inneumasse oder Entoplasma 
gesondert, so bilden sich die Pseudopodien zunächst ausschliesslich aus 
dem hyalinen Ectoplasma und bestehen auch, wenn sie eine massige 
Grösse nicht überschreiten, gewöhnlich nur aus solchem. Wenn sich je- 
doch durch fortgesetzten Plasmazufluss das Pseudopodium zu ansehnlicher 
Grösse entwickelt, dann tritt gewöhnlich auch die körnige Entoplasma- 
masse in dasselbe ein und bildet eine axiale, körnige Partie des basalen 
Abschnittes des Pseudopodiums (IL la). 

Aus diesen Verhältnissen darf wohl der Schluss gezogen werden, 
dass es die hyaline Ectoplasmaschicht ist, welche vorzugsweise die 
Strömungserscheinungen zeigt und dies geht auch noch dadurch 
besonders hervor, dass sich auch bei dem Hinfliessen, ohne Entwicke- 
lung eigentlicher Pseudopodien, eine Anhäufung solch hyalinen Plasmas 
am Vorderende findet, wenn überhaupt eine Sonderung in die beiden 
Plasmapartien am Leibe des betreffenden Rhizopoden ausgebildet ist. 
So sehen wir denn auch die Pseudopodienbildung bei einer Reihe von 
Lobosen, an deren Körper sich keine deutliche Scheidung zwischen Ecto- 
und Entoplasma durchführen lässt, dennoch nur aus hyalinem oder doch 
sehr feinkörnigem Plasma stattfinden, wie dies der Fall ist bei den be- 
kannten beschälten Lobosen, Arcella, Difflugia, Hyalosphenia, Qua- 
drula etc. (s. II). 

Unter den Lobosa selbst zeigt jedoch im Speciellen die Gestaltung 


Pseudopodienbilduiig. (Lobosa.) 117 

der Scheinfüsschen eine ziemlich reiche Mannigfaltigkeit, und eine nicht 
unbeträchtliche Reihe noch hierherzurechnender Formen weist schon An- 
klänge an die Gestaltungsverhältuisse, wie wir sie in vollkommenerer Weise 
bei den sogen. Reticulosa späterhin kennen lernen werden, auf. 

Bei den nackten Formen der hier zu betrachtenden Gruppe, also 
vorzugsweise den Amöben und Verwandten, wird natürlich die Gesammt- 
gestalt des Körpers im beweglichen Zustand durch Gestalt und Bildungs- 
weise der Pseudopodien bestimmt. Neben Formen mit kurzen, stumpfen 
Fortsätzen, welche allseitig vom Körper in grösserer oder geringerer Zahl 
entspringen, treffen wir solche, bei welchen dieselben länger und dünner, 
mehr fingerförmig werden. Entspringen solche Fortsätze gleichmässig 
von dem gesammten Rand des ziemlich scheibenförmigen Körpers, so 
erhält der Körper ein strahliges Aussehen, wie z. B. bei der Dactylo- 
sphaera H. und Lesser's (I. III. 11, 12), der Amoeba polypodia M. Seh. 
(F. E. Seh.) und der Amoeba radiosa (bei letzterer treten jedoch auch 
Formen auf, welche sich durch sehr lange, dünne, strahlenartige Pseudo- 
podien von den übrigen Amöben entfernen [I. 10]). Andererseits sehen 
wir die Enden der fingerförmigen Pseudopodien sich nicht selten ver- 
zweigen (seltener bei A. diffluens 0. F. M., häufiger bei A. brachiata Duj.), 
und in eigenthümlicher Weise zugespitzt und zerschlitzt erscheinen die 
Pseudopodien der A. lacerata (Duj.) From. Auch die beschälten Formen 
zeigen z. Th. etwas abweichende Bildungsverhältnisse, so besitzt eine von 
Hertwig und Lesser beschriebene Difflugia acropoda ziemlich breite, ab- 
geflachte und flammenartig spitzig zerschlitzte Pseudopodien, welche an 
die der ebenerwähnten A. lacerata sich anschliessen. 

Auch treten hier z. Th. besonders abweichende Pseudopodienbildungen 
auf; so dürfen hierher gerechnet werden die eigenthümlichen, an ihren 
Enden schwimmhautartig verbreiterten Pseudopodien von Petalopus (II. 13) 
Gl. u. L. und die noch merkwürdigeren, membranartigen Pseudopodien 
von Plakopus F. E. Seh., welche sich in verschiedenen Richtungen vom 
Körper erheben können, unter sich winkelig zusammenstossend und so 
trichter- oder kappenförmige Hohlräume zwischen sich einschliessen (II. 14). 

Im Anschluss an die Betrachtung der Pseudopodienentwickelung der 
Lobosa fügen wir hier gleich einige Angaben über die Art der Nahrungs- 
aufnahme bei, da ja dieser Process in directer Beziehung zu der 
Pseudopodienbildung steht. Es liegen hauptsächlich bei den Amöben ge- 
nauere Beobachtungen dieses Vorgangs vor, wo Lachmann*) und Leidy**) 
denselben in übereinstimmender Weise verlaufen sahen. Ein aufzunehmen- 
der Nahrungskörper wird von den Pseudopodien gewissermaassen allseitig 
umflossen und indem sich dieselben jenseits um den Nahrungskörper ver- 
schmelzend vereinigen, wird dieser, sammt einer gewissen Quantität 
Wasser, in den Protoplasmakörper aufgenommen. Auch ein einzelnes 


*) Verh. d. iiat.-h. Ver. d. preuss. Eheinl. XVI. 
**) Proceed. Acad Philad. 1874. p. 143 u. 1877.. p. 2^ 


118 Rhizopoda. 

Pseudopodium wird ohne Zweifel die Fähigkeit besitzen, einen kleineren 
oder grösseren Nahrungskörper derartig zu umfliessen. Etwas anders 
gestaltet sich jedoch der Vorgaog bei Aufaahme ansehnlich grosser 
Nahrungstheile, so z. B. längerer Algenfäden; in solchen Fällen sieht 
man die Amöbe gewissermaassen den Nahrungskörper umfliessen, der in 
dieser Art, häufig nicht ohne beträchtliche Anstrengungen des Amöben- 
körpers und zuweilen erst nachdem hierdurch der Algenfaden in 
mehrere Stücke zerbrochen worden ist, in den Körper aufgenommen wird. 
Interessant ist die neuerdings von Duncan*) und Leidy gemachte 
Beobachtung, dass die Amöben hauptsächlich mit ihrem sogen. Hinterende 
die Nahrungsaufnahme vollziehen sollen. 

Wie [angegeben, zeigt sich schon bei einer ziemlichen Zahl den 
echten Lobosen sehr nahestehender Formen eine Hinneigung zur Ent- 
wickelung zarterer, fadenförmiger und zugespitzter Pseudopodien. Diese 
treten uns in noch höherer Entwickelung in der Abtheilung der 
sogen. Keticulata entgegen. Einfachere Verhältnisse, durch welche 
ein naher Anschluss an die eben charakterisirten Lobosen vermittelt 
wird, zeigen uns die meisten Süsswasserformen dieser Gruppe, wie ja 
auch die Lobosen vorzugsweise dem süssen Wasser angehören. Hier 
treffen wir zarte, ziemlich dünne, häufig noch ganz hyaline Pseudopodien 
mit mehr oder minder ausgeprägt spitzwinkeliger Verästelung ihrer 
Enden, jedoch ohne grosse Neigung zur Verschmelzung unterein- 
ander. Es bilden sich hier entweder nur wenige oder keine Ana- 
stomosen zwischen den Pseudopodien, fast nie aber ein so reiches 
Netzwerk, wie dies bei den marinen Reticulata fast durchweg der Fall 
ist. Treffliche Beispiele dieser Form der Pseudopodienbildung sehen wir 
bei Euglypha, Trinema, Cyphoderia, Platoum und Lecythium (s. HL), 
hier finden wir dieselben ganz hyalin und körnchenlos ; auch die Amphi- 
stomeen schliessen sich hier an. Gewisse Gromien (z. B. Gromia Dujar- 
dini M. Seh.) besitzen ähnliche, hyaline, spitzig verästelte und sehr starr 
erscheinende Pseudopodien. Ob bei solchen hyalinen Pseudopodien eine 
ähnliche, wahrscheinlich nicht fehlende Strömungserscheinung des Plasmas 
der Pseudopodien stattfindet, wie sie an den köruerführenden Pseudo- 
podien sehr deutlich ist, kann bei dem Mangel der Körnchen hier nur 
schwierig festgestellt werden. 

Die typisch reticulären Formen, wozu wir ausser einer kleinen Zahl 
von 'Süsswasserformen — wie z. B. die Mikrogromia, Lieberkühnia, 
einen Theil der Gromien und Pseudodifflugien — die grosse Masse der 
marinen Rhizopoden zu rechnen haben, zeichnen sich durch die meist 
sehr feinen, fadenförmigen, gewöhnlich in sehr grosser Anzahl entwickelten 
Pseudopodien aus. Dieselben sind körnchenführend, zeigen das Phänomen der 
sogen. Körnchenströmung und treten durch mehr oder weniger zahlreiche, 


*) Duncan, P. M. , Studies amoiigst Amoeba. Populär science review 1S77. (Nicht 
eingesehen !) 


P:>eudoi)odienbildung-. (ßeticulata.) 119 

netzförmig zwischen den Pseudopodien ausgespannte Anastomosen in 
Communikation (IV. 6; IX. 1; XL 2). Die trefflichsten Schilderungen 
derartiger Pseudopodiennetze, ihrer Bildung und ihres Verhaltens, hat 
M. Schnitze bei mehreren Gelegenheiten gegeben. *) Bei den einnitindigen 
imperforaten Formen entwickeln sich diese sehr zahlreichen, in ihrer 
Stärke etwas schwankenden Pseudopodien aus der einfachen Schalen- 
öffnung, z. B. einer Gromia oder Miliola;**) zuweilen breitet sich je- 
doch das Protoplasma, indem es reichlicher aus der Mündung hervorquillt, 
wie ein Ueberzug über die Schale aus und lässt nun allseitig die zarten 
Pseudopodien ausstrahlen. Bei den Perforaten scheint zwar die Entwicke- 
lung der Pseudopodien gleichfalls zunächst von der weiteren Schalen- 
mündung aus vor sich zugehen, späterhin treten jedoch die Pseudopodien 
allseitig aus den Poren der Schale hervor. 

Es bestehen diese Pseudopodien, wie eine Untersuchung bei starker 
Yergrösserung nachweist, aus einem sehr feingranulirten Plasma, das 
zahlreiche stark lichtbrechende Körnchen, von rundlicher bis stäbchen- 
förmiger Gestalt, mit sich führt, die an der Oberfläche der Fäden hin- 
gleiten, so dass sie meist über dieselbe noch etwas hinausragen. Wie 
schon bemerkt, sind diese Körnchen in mehr oder minder lebhaft strömen- 
der Bewegung begriffen; man sieht sie an den Fäden einerseits von der 
centralen Körpermasse hinauseilen bis zu dem äussersten Pseudopodien- 
ende, während sie andererseits auf den gleichen Fäden in rückläufigem 
Strom sich zur Schale zurückbewegen. Hieraus geht hervor, dass sich 
an jedem der Pseudopodienfäden das Plasma in strömender Bewegung 
befindet, dass sich ein Strom, aus der Körpermasse hervortretend, nach 
der Peripherie begibt, während gleichzeitig ein rückkehrender dem Körper 
wieder zueilt.***) Zuweilen treten an den fadenartigen^Pseudopodien auch 
lokale, spindelförmige Anschwellungen, Varicositäten, auf, die sich ähnlich 
wie die Körnchen an dem Faden fortbewegen können, f) Was die Länge 


*) S. 53 und: Das Protoplasma der Khizopoden und der PÜaiizenzellea. Leipzig 1863. 
**) Bei den oben erwähnten Süsswassergeschleclitcrn Mikrogromia, Lieberkühnia und 
z. Th. auch Gromia entspringen die Pseudopodien von einer stielartigen Verlängerung des 
Vorderendes des Protoplasmakörpers, die aus der Schalenmündung hervorgestreckt wird, dem 
sogen. Pseudopodienstiel. Bei Mikrogromia und Lieberkühnia (IIL 15, 16, p) entspringt dieser 
Pseudopodieustiel niclit vom vorderen Theil des Weichkörpers, sondern etwas hinter demselben 
seitlich, so dass hierdurch die schon im Schalenbau angedeutete bilaterale Gestaltung noch 
deutlicher zum Ausdruck kommt. 

***) Diese Schilderung M. Schultze's von dem Vorhandensein der Doppelströme an den 
Pseudopodien der Eeticularia kann sich doch wohl vorzugsweise nur auf die, wenn der Aus- 
druck erlaubt ist, ruhenden, d. h. in ihrer Gestalt für eine gewisse Zeit wenig veränderlichen 
beziehen , da in den sich hervorbildenden Pseudopodien oder umgekehrt in den sich zurück- 
ziehenden doch wohl die Strömung einseitig erfolgen, oder doch die Strömung in einer 
Richtung sehr gegen die in anderer vorherrschen muss. Doch gibt Schnitze ausdrücklich an, 
dass sich an den im Hervortreten begriffenen, an ihren Enden meist knopfförmig angeschwol- 
lenen Pseudopodien ein rückläufiger Strom bemerken lasse, wie umgekehrt auch sogar während 
der Einzieluing ein centrifugaler Strom zu bemerken sein soll. 

f ) Im Allgemeinen scheint es wenig wahrscheinlich, dass den fadenartigen Pseudopodien 


X20 Ehizopoda. 

der in solcher Weise entwickelten Pseudopodien betrifft, so ist dieselbe 
gewöhnlich sehr ansehnlich und erhebt sich bis zu dem 6 — 10 fachen des 
Schalendurchmessers. Natürlich vermag sich ein solch zartes, reiches 
Pseudopodiennetz gewöhnlich nicht frei in dem umgebenden Medium zu 
erheben, sondern kriecht auf einer Unterlage hin. Es ist leicht einzusehen, 
wie durch Verkürzung der Pseudopodien auch eine langsame Ortsverände- 
rung der ganzen Schale bewerkstelligt werden kann und so, ähnlich wie 
dies auch für die seither besprochenen Formen gilt, der Organismus sich 
mit Hülfe seiner Pseudopodien kriechend bewegt. 

Wie durch Verschmelzung der Pseudopodien Netze hergestellt weiden 
können, so können dieselben auch stellenweise zu grösseren protoplasma- 
tischen, plattenartigen Anhäufungen zusammenfliessen und dies findet 
namentlich statt, wenn es gilt, Nahrungskörper mit Hülfe der Pseudo- 
podien in den Körper einzuführen. Es geschieht dies in der Weise, dass 
der aufzunehmende Körper von mehreren Pseudopodien ergriffen und 
gewissermaassen umflossen wird, indem Protoplasma reichlich zuströmt, 
den betreffenden Körper umhüllt und derselbe hierauf durch Verkürzung 
der Pseudopodien allmählich in den Körper hereingezogen wird. *) Fraglich 
scheint es jedoch, ob ein solcher Nahrungskörper zu seiner Verdauung 
stets nothwendig in die Hauptkörpermasse, resp. die Schale, eingeführt 
zu werden braucht, oder ob nicht die Assimiliruog auch ausserhalb der 
Schale, wenn nur eine hinreichende Umhüllung desselben durch lebendiges 
Protoplasma stattgefunden hat, vor sich zu gehen vermag. 

Die hier geschilderte, jetzt allgemein anerkannte Natur der reticulären Pseudopodien 
der Ehizopoden und ihrer Körnchenströmung, welche schon von Dujardin in richtiger Weise auf- 
gefasst worden war , gab seiner Zeit Veranlassung zu einem hartnäckigen Streit zwischen 
M. Schnitze und Eeichert, wie einer Anzahl weiterer Forscher, die sich theils auf die eine, 
theils mehr auf die andere Seite schlugen. Unter diesen ist hauptsächlich noch Häckel zu 
nennen, der mit grosser Lebhaftigkeit die Dujardin-Schultze'sche Ansicht vertheidigte. Ehren- 
berg, dessen Ansichten über die Natur der marinen Ehizopoden schon früher, gelegentlich des 
historischen üeberblicks, mitgetheilt wurden, hat sich nie mit der Dujardin-Schultze'schen Auf- 
fassung ausgesöhnt, und stets daran festgehalten, dass es sich bei der Bildung der Pseudopodien- 
netze nicht um eine wahre Verschmelzung handle, sondern um eine innige Aneinander- 
lagerung der stets getrennt bleibenden Pseudopodienfäden — dass demnach die gesammte 
Netzbüdung nur eine scheinbare sei. Eeichert,**) als ein heftiger Gegner der ganzen sogen. 
Sarkodetheorie, hält wie Ehrenberg diese Netzbildung für eine scheinbare und wandte sich 


der Ehizopoden z. Th. eine Differenzirung in Axenfaden und Eindenschicht zukomme, wie 
wir solches späterhin bei einem Theil der Heliozoen und Eadiolarien finden werden ; dennoch ' 
möge an dieser Stelle darauf aufmerksam gemacht werden, dass M. Schnitze für die körncheu- 
armen und weniger leichtflüssigen Pseudopodien eine solche höhere Ausbildungsstufe nicht 
unmöglich hält (s. „Das Protoplasma"). 

*) Bei dieser Gelegenheit sei noch erwähnt, dass M. Schnitze mehrfach eine sehr plötz- 
liche lähmende Wirkung der Pseudopodiennetze von Gromia und Polystomella auf dieselben 
berührende Infusorien beobachtete; ein Moment, das für ihre Bedeutung als Organe zur 
-Nahrungsaufnahme nicht gering anzuschlagen sein wird. 

**) Monatsberichte d. Berliner Akad. 1862, Arch. f. An. u. Physiol. 1862 (Abdruck). 
Monatsber. 1863, 1865 (Abdr. im Arch. f. A. u. Ph.). üeber Schultze's Vertheidigung siehe 
auch: Arch. f. Naturgesch. 1863 und haupts.: Das Protoplasma 1863. 


Pseudopodieubilduug-. (Starre, pseudopodienart. Fortsätze bei Amöben.) 121 

namentlich aucli gegen das Phänomen der Körnchenströmung, das nach ihm nicht durch 
Strömung thatsäclilich oxistirender Körnchen, sondern durcli das Fortsclireiten von Contralctions- 
wellcn an den Pscudopodienfäden hervorgerufen werde. Es handle sich also hier, wie gesagt, 
nicht um wirkliche Körnchen, sondern der Anschein solcher sei hervorgerufen durch schlingen- 
artige Contraktionswellen , die an dem Faden hüpfend sich fortbewegten. Es kann hier nicht 
unsere Aufgabe sein, diesen Streit durch alle die Gründe und Gegengründo hindurch zu ver- 
folgen. Wir heben nur hervor: dass einmal die gesammte optische Erscheinung der Körnchen 
und ihrer Bewegungen, ferner die Netzbildung der Pseudopodien gegen die Ehrenberg- 
Reichert'sche Auffassung spricht, andererseits der namentlich von Häckel und späterhin auch 
von M. Schnitze geführte Nachweis, dass feine, dem Khizopodenkörper zugeführte Karmin- 
oder Stärkemehlkörnchen in derselben Weise wie die eigentlichen sogen. Protoplasmakörnchen 
die Erscheinung der Strömung auf den Pseudopodien zeigen, hinreichend die gegeutheilige 
Ansicht widerlegt. Auch anderweitige kleine Fremdkörper können in solcher Weise von dem 
rückläufigen Strom der Pseudopodien ergriffen und als Nahrungsbestandtheile dem eigentlichen 
Thierkörper zugeführt werden, üebrigcns hat Eeichert in seinen späteren Abhandlungen über 
diesen Gegenstand seinen ursprünglich schroffen Gegensatz vielfach gemildert. Wir glaubten 
hier einige kurze Bemerkungen über diese Streitfragen einschalten zu sollen, da hauptsächlich 
die Untersuchung unserer Ehizopoden zum Austrag derselben geführt hat. 

Eine recht eigentliUniliche und bemerkenswertlie Erscheinung tritt 
uns noch darin entgegen, dass eine Reihe von Rhizopoden das Vermögen 
besitzt, Pseudopodien oder doch pseudopodienartige Fortsätze von 
zweierlei Gestalt auszusenden. Gelegentlich haben wir dieses Verhalten 
schon bei der sogen. Amoeba radiosa erwähnt, die zuweilen ihre ansehn- 
lich langen, strahlenartigen Pseudopodien einzieht und sich mit Hülfe 
kurzer, stumpfer Fortsätze weiterbewegt. Auch bei seiner Gromia granu- 
lata (= Plagiophrys lentiformis H. u. L.) hat F. E. Schulze zuweilen 
das Hervortreten kurzer, lappenförmiger Pseudopodien zwischen den Basen 
der gewöhnlichen, lang fadenförmigen beobachtet. 

Ziemlich allgemein scheint jedoch den Amöben noch die Eigenthüm- 
lichkeit zuzukommen, an ihrem Hinterende eine Anzahl, häufig wie ein 
Schopf zusammenstehender, kurzer fransen- oder haarartiger, ectoplasma- 
tischer Fortsätze zu entwickeln (U. 5, d). Möglich, dass diese Erscheinung 
schon von Dujardin bei seiner Amoeba inflata beobachtet wurde, späterhin 
haben sich hauptsächlich Lieberkühn,*) Wallich**) (der auf diesen ver- 
gänglichen Charakter seine A. villosa = princeps Ehrbg. gründete), 
Carter und Andere mit dieser Erscheinung beschäftigt und es hat sich 
herausgestellt, dass es sich hier wohl um eine bei Amoeba und verwandten 
Organismen ziemlich verbreitete Erscheinung handelt. So zeigt sich 
dieselbe ähnlich zuweilen auch bei Pelomyxa und Plakopus F. E. Seh., 
und auch die später bei den Flagellaten zu besprechenden, mit Geissei 
versehenen Amöben, so z. B. die Mastigamoeba F. E. Schulze's und die 
Amoeba monociliata Carter's bieten das gleiche Verhalten. 

Diese haarartigen Fortsätze machen einen sehr starren Eindruck und 
scheinen keiner activen Bewegung fähig zu sein ; sie sind daher auch 
kaum in die Kategorie der eigentlichen Pseudopodien zu ziehen. Während 


*) S. bei Clap. u. Lachm. tiO. 
**) A. m. n. h. 3. XI u. XII. 


122 KMzopoda. 

sie meist verhältnissmässig sehr kurz bleiben, hat Archer*) einmal bei einer, 
wegen der Anwesenheit eines solchen hinteren Schopfes kurzer Fortsätze 
als A. villosa bezeichneten Form, auch nebenbei noch einen Büschel feiner 
Fortsätze von Körperlänge und gelegentlich auch unter den gewöhnlichen 
kurzen, hintern Fortsätzen einige körperlange angetroffen. 

In dieselbe Kategorie starrer, kurzer Oberflächenfortsätze gehören 
ohne Zweifel auch die von Hertwig und Lesser bei ihrer Dactylosphaera 
vitreum beschriebenen , welche die ganze oder nur einen Theil der Ober- 
fläche sammt den Pseudopodien bedecken, und an denen sie gleichfalls 
Bewegungen nicht wahrzunehmen vermochten (I. 11). Eine solche Aus- 
dehnung dieses Härchen- oder Zöttchenbesatzes über das gesammte Ecto- 
sark amöbenartiger Rhizopoden findet sich aber noch weiter verbreitet, so 
hat schon Stein**) (13) einen amöbenartigen Organismus, der gänzlich von 
solchen kurzen Borsten überzogen war, unter dem Namen Chaetoproteus 
beschrieben; späterbin wurde dann ein ähnlicher, wenn nicht identischer, 
von Leidy***) aufgefunden. In dieselbe Kategorie, wie die eben be- 
schriebenen haarartigen, starren Fortsatzbildungen der Amöben, mögen 
auch die bei dem interessanten Diaphoropodon Archer's von der gesammten 
Körperoberfläche zwischen den Schalenpartikeln entspringenden haarartigen 
Fortsätze gehören (IV,1). Neben solchen entwickelt diese Form dann noch mehr 
oder minder zahlreiche, sehr lang fadenartige, oder in sehr eigenthümlicher 
Weise tannenbaumartig verästelte Pseudopodien aus der Schalenmündung. 

Ueber die eigentliche Natur und Bedeutung dieser zöttchen- bis 
haarartigen Fortsätze der amöbenartigen Rhizopoden vermag vielleicht 
aus einer Beobachtung Czerny'sf) einiger Aufschluss geschöpft werden. 
Derselbe fand nämlich, dass Amöben bei Zusatz von V4% Kochsalzlösung 
zahlreiche, feine, wimperartige Fortsätze aussenden, die „rasch länger, 
dann knotig werden, sich biegen und in zitternde Bewegung gerathen." 
Möglich, dass hieraus der Schluss gezogen werden darf, dass das Ecto- 
plasma der Amöben die Eigenthümlichkeit besitzt, bei stärkerer Verdichtung 
durch Wasserentziehung (wie sie ohne Zweifel in Folge des Zusatzes von 
Kochsalzlösung eintritt) solche Fortsätze zu entwickeln. Diese Auffassung 
erscheint auch noch deshalb nicht unplausibel , weil es das Hinterende 
der kriechenden Amöbe ist, wo sich der Schopf solcher Fortsätze gewöhn- 
lich entwickelt. Aus früher in der Einleitung erörterten Gründen aber, 
scheint es wahrscheinlich, dass eben am Hinterende die Dichte des Proto- 
plasmas am bedeutendsten, resp. dasselbe hier am wasserärmsten ist. 

Gewisse eigenthümliche Erscheinungen zeigen sich z. Th. noch bei 
der Einziehung der Pseudopodien mancher Rhizopoda, und verdienen 
hier noch eine kurze Besprechung. Bei der schon mehrfach erwähnten 
Dactylosphaera vitreum haben Hertwig und Lesser beobachtet, dass die 


*) Qu. j. lüicr. bc. VI. 
**) Abh. d. k. böhiü. Ges. d. W. X. 
***) Proc. acad. Philad. 1874. 
t) Arch. f. inikr. Anatomie Bd. V. p. 15S. 


PseudoiJodienbildung. (Einziehung, geisselnde Pöeudüpodieu.) 123 

strahleDartigen, jedoch ziemlich dicken Pseudopodien vor ihrer Einziehung 
plötzlich knorrig- und unregelmässig werden und hierauf rasch zurück- 
fliessen. Noch bemerkenswerther ist das schon Carter (75. 13) und 
Fresenius*) bekannte, später auch durch Hertwig und Lesser geschil- 
derte Verhalten der fadenartig zugespitzten Pseudopodien bei Cyphoderia. 
Hier fliesst das Pseudopodium entweder rasch zu einem Protoplasma- 
tropfen zurück oder zieht sich zunächst plötzlich zu einer, ihre Windungen 
allmählich verkürzenden, Spirale zusammen; dasselbe geschieht gewöhnlich 
auch, wenn das Pseudopodium ein Nahrungspartikelchen ergriffen hat, 
das dann in einem Protoplasmatropfen eingeschlossen, der sich an dem 
Ende des Scheinfüsschens gebildet hat, in den Körper des Thieres ein- 
gezogen wird. Einen ähnlichen Vorgang hat dann ferner auch F. E. Schulze 
bei seiner Gromia granulata (wohl = Plagiophrys lentiformis H. u. L.) 
beobachtet, indem hier bei der Einziehung eines Pseudopodiums plötzlich 
eine Erschlaffung desselben, mit welliger Kräuselung, zu beobachten war, 
worauf es zu einem Klumpen zusammenschmolz. 

Zum Beschluss unserer Betrachtung der Pseudopodienbildung der 
Rhizopoda müssen wir noch einen Blick auf die seltneren Vorkommnisse 
pseudopodienartiger Fortsätze mit schwingenden bis geisselnden Bewegungs- 
erscheinungen werfen. Wir kennen nur einen oder vielleicht zwei hierher 
gehörige Fälle, die sich bei amöbenartigen Organismen gefunden haben 
und die unser Interesse um so mehr in Anspruch nehmen, als, wie be- 
kannt, eine ganze Reihe amöbenartiger Organismen mit der Zeit entdeckt 
worden ist, die durch den Besitz einer mehr oder minder ansehnlichen 
Geissei sich den eigentlichen Fiagellaten so innig anschliessen, dass wir 
vorgezogen haben, sie diesen anzureihen und ihre Besprechung daher auf 
später zu verschieben. Die jetzt zu erwähnenden Vorkommnisse aber 
scheinen eine ziemlich directe Uebergangsstufe von den gewöhnlichen 
Amöben zu jenen Geisseiamöben zu bilden. 

Der einfachste hierhergehörige Fall liegt zunächst bei der schon 
mehrfach erwähnten Amoeba radiosa Auerb. vor. Die strahlenartigen 
langen Pseudopodien, welche diese Form im ruhenden Zustand aussendet 
(I. 10), besitzen nach meinen Beobachtungen*'^') zeitweilig die Fähigkeit, 
mit ihren fein ausgezogenen, häufig schlingenförmig umgebogenen Enden 
leicht hin und her zu schwingen oder sich anhaltend drehend zu bewegen. 

Wie schon früher bemerkt, werden dann diese Pseudopodien zuweilen 
eingezogen und der Organismus bewegt sich mittels breiter, lappiger 
Pseudopodien fort. Ganz ähnlich verhält sich nun nach den Untersuchungen 
Lachmann's (60) eine zu der Gattung Podostoma erhobene Form, die 
sich hauptsächlich dadurch von der geschilderten A, radiosa unterscheidet, 
dass die langen, fadenartigen Fortsätze sich auf einem basalen kurzen, 
dickeren Fortsatz erheben und der Pseudopodienfaden heftige geisselnde 
Bewegungen ausführt, also sich hier in sehr hohem Grade der Natur 

*) Abhandl. d. Senckenb. iiat. Ges. IL 
**) Z. f. w. Z. XXX. 


124 Ehizopoda. 

wahrer Geissein nähert. Er dient zur Nahrungsaufnahme, indem kleine 
Nahrungskörperchen an ihm herabgleiten und durch den basalen Träger 
des Geisselfadens aufgenommen werden. Dass sich an dieser Stelle eine 
persistirende Oeffnung zur Aufnahme der Nahrungskörper finde, wie Cla- 
parede und Lachmann angeben, scheint mir sehr wenig wahrscheinlich. 
Etwas abweichend von dieser Schilderung des Podostoma ist die 
Darstellung, welche L. Maggi*) von demselben entwirft. Nach letzterem 
Beobachter sollen sich statt der von Claparede und Lachmann geschil- 
derten, geisselnden Fortsätze auch häufig bedeutend längere, fadenförmige 
(und wohl auch geisselnd bewegliche) finden, die sich an ihrem Ende 
nicht zuspitzen, sondern durchaus gleichförmige Dicke besitzen. Ihren 
Ursprung sollen sie nicht, wie die gewöhnlichen Pseudopodien, aus dem 
Ectoplasma, sondern aus der früher erwähnten, sogen. Mesoplasmascbicht 
nehmen. Merkwürdigerweise sollen nun diese langen, fadenartigen Fort- 
sätze an ihrem Ende eine Oeffnung zur Aufnahme der Nahrung besitzen, 
von deren Existenz ich jedoch ebensowenig tiberzeugt bin, wie von der 
oben nach Claparede und Lachmann angegebenen Mundöffnung an der 
Basis des geisselartigen Pseudopodiums. Ueberhaupt scheint mir die 
Beziehung der von Maggi untersuchten Organismen zu dem Podostoma 
filigerum Gl. u. L. nicht ganz sicher, wogegen ich trotz der Einwendungen 
Cattaneo's die Beziehungen des Podostoma zu A. radiosa für sehr innige 
halten muss, worin auch ihr Entdecker Lachmann mit mir übereinstimmt, 
der beide Formen gleichfalls für sehr innig verwandt erklärt.**) 

ij. Gallertige Umhüllungen des Weiclikörpers. 

Bildungen, wie sie die Ueberschrift dieses Abschnittes bezeichnet, 
sind verhältnissmässig seltene Vorkommnisse bei den Rhizopoda; dennoch 
sind 2 hierhergehörige, bei verwandtschaftlich sich sehr wenig nahe- 
stehenden Formen findende Fälle bekannt geworden, von denen es jedoch 
fraglich erscheinen darf, ob sie in näherer Beziehung zu einander stehen. 
Der erste betrifft eine amöbenartige Form, die sogen. Amphizonella 
Greeflfs ***) (II. 7). Hier wird der amöbenartige Körper von einer ziemlich 
dicken, hyalinen Umhullungsschicht überzogen. Dieselbe ist recht resistent 
gegenüber Säuren und Alkalien, besitzt jedoch jedenfalls nur eine etwa 
gallertige Consistenz, da sie von den fingerförmigen Pseudopodien leicht 
durchbohrt wird und ebenso schnell wieder an Stelle der eingezogenen 
Pseudopodien zusammenfliesst. 

Der zweite Fall hingegen betrifft eine marine, pelagische Form der 
Perforata, nämlich die sogen. Hastigerina Murrayi (Untergenns von Globi- 
gerina). Hier fand zuerst Murray*) bei wohlerhaltenen, lebenden Thieren 
eine den Durchmesser der Schale fast um das Doppelte an Dicke tiber- 


*) Kendic. d. E. Istit. Lomb. IX. 1876. 
**) Verh. d. nat.-hist. Ver. d. pr. Elieinl. u. Westpli. XVI. 
***) Arch. f. mikr. A. II. 

*) Proc. roy. soc. XXIV. p. 532. 


I 


Gallertige Hüllen. Wcichlcörper und Schale bei Monotlialainia. 125 

treffende Umhüllnng' von „bubble like extensions" der Sarkode, wie er 
sich ausdrückt (IX. 1). Dass es sich jedoch hier, wie schon der erste 
Anblick der Abbildung lehrt, um eine ähnliche AlveolenhüUe handelt, wie 
sie bei den Radiolarien so weit verbreitet ist, hat R. Hertwig,*) der 
genaue Kenner der Radiolaria, durch eigene Untersuchung der Ilastigerina 
oder einer sich ähnlich verhaltenden pelagischen Globigerinenform gezeigt. 
Demnach wird auch hier eine ansehnlich dicke Gallerthülle die Schale 
sammt Thierkörper äusserlich umhüllen, durch welche Gallerthülle sich 
Sarkodenetze hindurchziehen, die von der Oberfläche der Gallerte die 
Pseudopodien entspringen lassen. Die „bubble like extensions" aber sind 
zahh'eiche ansehnliche, sogen. Alveolen (Flüssigkeitsvacuolen), die in der 
Substanz der Sarkodenetze der Gallerte gebildet werden. 

Eine genauere Darstellung der jentsprechenden Bildungen der Radio- 
larien wird späterhin bei diesen mitgetheilt werden. Es liegt die Ver- 
muthung sehr nahe, dass solche Gallert- und Alveolenbildung nicht nur auf 
die erwähnte Gattung beschränkt sei, sondern eine weitere Verbreitung unter 
den pelagischen Rhizopoden besitze, worauf denn auch die Bemerkung 
Murray's hindeutet, dass auch die stachellosen Formen der pelagischen 
Rhizopoden (also wohl hauptsächlich Pulvinulinen) ähnliche blasige Ueber- 
züge entwickelten. 

5. Verhalten des Weichkörpers zur Schale und Bildung' der Schale 

durch den Weichkörper. 

In seinem erwachsenen Zustand zeigt der Organismus der beschälten 
Rhizopoden ein etwas verschiedenes Verhalten zu der ihn umhüllenden 
Schalenhaut ; wir haben daher hier auch auf diese Verhältnisse noch einen 
Blick zu werfen. 

Unzweifelhaft geschieht die erste Bildung eines Schalenhäutchens in 
directer Auflagerung auf die Oberfläche des Protoplasmaleibes selbst, ja 
es handelt sich wohl auch hier um eine directe chemische Umbildung 
der äussersten Plasmaschicht, welche den Anstoss zur Schalenbildung 
gibt, wofür ja die von uns früher namhaft gemachten Fälle sprechen, 
in welchen das Vorhandensein eines Schalenhäutchens unsicher ist. In 
diesen letzterwähnten sowohl, als auch in den sich zunächst anschliessenden 
Fällen mit sehr dünner oder doch biegsamer und zarter Schalenhaut, 
wie wir solches z. B. bei Lieberkühnia, Lecythium, Gromia und unter 
den Lobosen bei Cochliopodium gefunden haben, liegt daher auch die 
Schalenhaut der Oberfläche des protoplasmatischen Weichkörpers noch 
dicht auf. Hat dieselbe hingegen eine grössere Festigkeit erlangt, so 
zeigt sich bei den monothalameu Formen des Süsswassers häufig eine 
Zurückziehung des Körpers von der Schale, die dann also nicht mehr 
völlig von dem Weichkörper ausgefüllt wird. Ein solches Verhalten ist 
namentlich bei den Lobosen weit verbreitet, wird jedoch auch bei den 

*) Jen. Zeitschr. IX. 


126 Ehizopoda. 

Reticulata nicht selten angetroffen. Entweder trennt in diesen Fällen eine 
mehr oder minder ansehnliche, mit Flüssigkeit erfüllte Zone den Weich- 
körper völlig von der Schale, der sich dann nur noch an der Mündung 
an dieselhe zur Befestigung anzulegen scheint, wie sieh solches z. B. bei 
Mikrogromia und Platoum, jedoch auch bei Euglypha und Trinema 
beobachten lässt; oder aber es heftet sich der Weichkörper durch be- 
sondere zarte, vom Hinterende des Körpers entspringende Plasmafortsätze 
im Grunde der Schale fest. In diesen Fällen, wie sie unter den Lobosen 
sehr w^ohl ausgeprägt bei Arcella (II. 9 a), Hyalosphenia (II. 10), Qua- 
drula (II. 12) und Difflugia, unter den Reticulata hingegen bei Cyphoderia 
(III. 13) zu beobachten sind, hat sich demnach hauptsächlich das Hinter- 
ende des Körpers weit von dem Schalengrunde zurückgezogen, so dass 
bisweilen der Weichkörper wie in der Mündung aufgehängt erscheint. 

Unzweifelhaft sind diese zur Befestigung verwertheten protoplasma- 
tischen Fortsätze des Hinterendes auch einer activen Veränderung fähig 
und vermögen den Weichkörper in den Schalengrund zurückzuziehen. 
Einige Forscher berichten sogar von einem plötzlichen Zurückziehen 
solcher Formen, ohne Zweifel mit Hülfe dieser hinteren Fortsätze. So 
gibt Stein*) dieses Verhalten von seiner Hyalosphenia cuneata an, doch 
hat F. E. Schulze bei seiner H. lata nichts Aehnliches beobachtet und Carter 
berichtet ebenso ein plötzliches Zurückziehen seiner Difflugia bipes (wahr- 
scheinlich zu NebelaLeid. zu stellen [III. 10]) mittels ihrer hinteren Fortsätze, 
wobei sich der Weichkörper gleichzeitig zu einer Kugel abrunden soll.**) 

Bei den marinen, kalkschaligen und sandschaligen Rhizopoden 
scheint nach den Untersuchungen M. Schultze's und anderer Forscher der 
Weichkörper die Schalenhöhlungen gewöhnlich völlig anzufüllen, wie dies 
schon daraus hervorgeht, dass man durch vorsichtiges Auflösen der Kalk- 
schalen mittels Säure gewöhnlich einen untadelhaften Ausgnss der Schalen- 
räume in Gestalt des restirenden Plasmakörpers erhält. Für die poly- 
thalamen Formen hebt jedoch M. Schnitze hervor, dass die jüngste Kammer 
häufig keine völlige Erfüllung mit Protoplasma, sondern nur ein feines 
Gespinnst von Protoplasmafäden enthalte und hält diesen Zustand für den 
primitiven, dem eine völlige Erfüllung erst nachträglich folge. 

Aber nicht nur die weiten, eigentlichen Schalenräume der marinen 
Formen sind in dieser Weise meist völlig durch Sarkode erfüllt, sondern 
auch die Porenkanäle der Perforaten sowie das Kanalsystem, wo ein 
solches vorhanden ist, besitzen eine Erfüllung durch Protoplasma. Für 
die Porenkanäle ergibt sich dies ja schon aus dem Durchtreten der Pseudo- 
podien, für das Kanalsystem hingegen ist eine solche Erfüllung gleichfalls 
verständlich, da dasselbe ja stets in irgend einer Weise mit den Kammer- 
räumen communicirt. Dass jedoch auch dieses Kanalsystem der Schale 
der höheren Rhizopoden thatsächlich mit Protoplasma erfüllt sei, wie 


*) Abh. (]. ]>. bölnn. G. d. W. X. 
**) A. in. 11. h. 4. V. 


Bildung- der Schale durch Weichkörper etc. 227 

Carpenter vermnthete^ und nicht etwa Flüssigkeit führe, wie dies z. B. von 
Carter*) behauptet worden war (der hiernach das Kanalsystem für eine 
den Einströmungskanälen der Spongien vergleichbare Einrichtung erklärte), 
hat erst Kölliker**) an vorsichtig entkalkten Formen nachgewiesen, bei 
welchen es gelang, die Protoplasmareste in den Kanälen noch deutlich 
zu beobachten. 

Ein weiteres eigenthümliches und wichtiges Verhalten des Weich- 
körpers zur Schale scheint bei den marinen Rhizopoden zuweilen vor- 
handen zu sein, nämlich die mehr oder minder völlige Umfliessung der 
äusseren Schalenoberfläche durch aus dem Inneren hervorgedrungenes 
Protoplasma. Bei den Imperforaten (so z. B. sehr schön bei Gromia) 
tritt das Protoplasma aus der Schalenöfifnung aus und ergiesst sich als 
ein Ueberzug über die Schalenoberfläche (IV. 6), während bei den Per- 
forata ein solcher Ueberzug durch Verschmelzung der Basaltheile der aus 
den Poren hervorgedrungenen Pseudopodien sich bilden kann. In wie 
weit jedoch diese Erscheinung unter den marinen Rhizopoden verbreitet 
ist, scheint bis jetzt, bei der Mangelhaftigkeit unserer Kenntniss derselben 
im lebenden Zustand, nur wenig aufgeklärt. Die Wachsthums- und 
Bildungsverhältnisse der Schale, auf die wir gleich noch näher einzugehen 
haben werden, machen es sehr wahrscheinlich, dass solche Ueberdeckungen 
der äusseren Schalenfläche mit Protoplasma hierbei eine wichtige Rolle 
spielen, wie dies ja auch durch Carpenter und Wallich***) betont wurde, 
welch letzterer sogar diese äussere Plasmalage mit einem besonderen 
Namen, Chitosark, belegt hat, und auch bei den monothalamen Süss- 
wasserformen einer solchen (jedoch bis jetzt von Niemand gesehenen) 
äusseren Plasmalage, eine wichtige Rolle beim Schalenbau zuschreibt. ] 

Wenn wir uns jetzt zu einer Erörterung der wichtigen und interes- 
santen Frage wenden, in welcher Weise der so einfach organisirte Plasma- 
körper der Rhizopoden im Stande ist, so complicirt gebaute Schalen- 
bildungen zu erzeugen, wie wir sie z. B. unter den Nummuliniden antreffen, 
so müssen wir zunächst gestehen, dass thatsächliche Erfahrungen hierüber 
kaum vorliegen. Es beschränken sich die Vorstellungen hierüber wesentlich 
auf Vermuthungen und Wahrscheinlichkeiten, wie man sie aus den Bau- 
verhältnissen der fertigen Schale, mit Berücksichtigung der Beschaffenheit 
des Weichkörpers, a posteriori zu entwickeln vermag. Namentlich Carpenter 
(74) hat sich mit der Erörterung dieser Frage bei den einzelnen Formen 
beschäftigt. Die einfacheren Verhältnisse des Schalenbaues der mono- 
thalamen Süsswasserformen haben wir oben schon kurz auch in Bezug 
auf ihre Entstehung erörtert und kommen späterhin noch auf besondere 
Verhältnisse zurück. 

Was hingegen die marinen kalkschaligen Formen betrifft, so heben 
wir hier kurz noch die wichtigsten Punkte hervor, ohne uns jedoch auf 

*) A. m. n. h. 2. X. 

**) Icones liistiologicae I. 


*** 


) A. m. n. h. 3. XIIL p. 72—82. 


128 Ehizopoda. 

eine Erörterung der besonderen Bildungsverbältnisse bei einzelnen Formen 
näher einzulassen, sondern beschränken uns darauf, uns bei einer ausge- 
wählten, complicirten Form den wahrscheinlichen Gang der Scbalenbildung 
kurz vorzuführen. 

Was zunächst den Unterschied in dem Bau der Schalenwandung 
bei den Imperforaten und Ferforaten betrifft, so darf derselbe wohl auf 
die ursprüngliche Verschiedenheit der die Schalen aufbauenden Weich- 
körper zurückgeführt werden. Die Iraperforata leiten sich sonder Zweifel 
von Formen ab, welche auch schon im nackten, schalenlosen Zustand 
ihre Pseudopodien vorzugsweise von einer gewissen Körperstelle aus- 
sendeten, so dass, indem sich die Körperoberfläche gleichmässig, mit 
Ausnahme der Pseudopodienursprungsstelle, mit einem Schalenhäutchen 
bekleidete, eine imperforate, nur mit einer grösseren Oeffnung versehene 
Schale entstand. Die Ferforaten hingegen müssen wir von Formen her- 
leiten, welche das Vermögen besassen, allseitig zarte, fadenartige Pseudo- 
podien auszusenden, wenn auch eine gewisse Körperstelle in dieser Hin- 
sicht bevorzugt war. Indem sich auf der von unzähligen feinen Pseudopodien 
bedeckten Körperoberfläche einer derartigen Form ein Schalenhäutchen 
l)ildete, blieben natürlich die Ursprungsstellen der Pseudopodien offen, so 
dass in dieser Weise eine von zahlreichen feinen Porenöffnungen durch- 
bohrte Schalenwand ihre Entstehung nahm. Diese Bildungsweise der 
perforirten Schalenwandungen scheint durch die früher geschilderte, 
interessante Zusammensetzung der Wandungen aus zarten prismatischen 
Gebilden, von welchen jedes von einem Porenkanal durchbohrt wird, 
noch besonders unterstützt zu werden. Es würde so jedes dieser Prismen 
das Theilchen der Schalenwandung repräsentiren, das von je einem 
Pseudopodium gebildet worden wäre. 

Wenn wir uns in dieser Weise die erste Entstehung eines Schalen- 
häutchens durch Secretion oder Umbildung der oberflächlichsten Plasma- 
schicht vorstellen können, welches erste Schalenhäutchen vielleicht auf 
die sogen, innere Cuticula (insofern eine solche bei den Kalkschalen über- 
haupt ausgeprägt ist) bezogen werden darf, so fragt sich weiter, wie das 
ansehnliche Diekenwachsthum, das ja die Schalenwände zahlreicher Formen 
zeigen, vor sich geht. Bezüglich dieser Frage, glaube ich, ist das Richtige 
schon von Carpenter, Wallich und Kölliker ausgesprochen worden, d. h. : 
das weitere Diekenwachsthum der Schalenwand erfolgt vorzugsweise, 
wenn nicht ausschliesslich, durch Auflagerung von Schalenmasse auf die 
äussere Fläche der Schalenanlage. 

Die hierfür hauptsächlich geltend gemachten Gründe sind: 1) die 
Thatsache, dass von einer Verengerung der Schalenräume, wie sie die 
Folge einer von Innen stattfindenden Verdickung sein müsste, nichts zu 
beobachten ist; 2) die Ausbildung äusserlicher Skulpturen in Gestalt von 
Knoten, Kippen, Stacheln und dergleichen, welche der jugendlichen Schale 
fehlen, hingegen im erwachsenen Zustand hervortreten; 3) die ganz 
zweifellose Thatsache, dass bei jenen früher schon namhaft gemachten 


Waclistluira der Sclmle. 129 

zahlreichen Formen, welche eine Auflagerung von sogen, secundärer 
Schalensubstanz (Zwiscbenskelet) auf die primäre Kamraerwand zeigen, 
diese secundäre, häufig sehr deutlich schichtweis abgesetzte Masse eine 
äusserliche Auflagerung darstellt. Dies ist hauptsächlich in den Fällen 
sehr deutlich, wo solche Auflagerungsmasse sich von einem jüngeren 
Umgang aus als directe Fortsetzung einem älteren auflagert. (Zahlreiche 
Beispiele hierfür bieten die Nummuliniden.) 

Von geringerer Bedeutung für die Entscheidung dieser Frage scheint 
mir hingegen die von Kölliker gleichfalls betonte, frühzeitige und stete 
Gegenwart der sogen, inneren Cuticula zu sein ; einmal deshalb, weil, wie 
oben schon erörtert wurde, diese Cuticula überhaupt kaum eine selbständige 
Bildung zu sein scheint, andererseits aber ihre stete und frühzeitige 
Gegenwart sich auch wohl mit einigen Voraussetzungen bei einer Ver- 
dickung der Schale durch innere Auflagerung verstehen Hesse. 

Aus diesen Bemerkungen über die Art des Dickenwachsthums der 
Schaleuwandungen erklärt sich wohl die grosse Bedeutung, welche wir mit 
Carpenter, Kölliker und Wallich schon oben dem für einige Formen mit 
Sicherheit constatirten, zeitweiligen oder dauernden Sarkodeüberzug der 
Schale zugeschrieben haben, denn in diesem müssen wir hauptsächlich 
die Bildungsstätte jenes Wachsthums der Schale durch äussere Auflage- 
rungen suchen. Bei den Perforaten mögen jedoch auch die basalen Ab- 
schnitte der zahlreichen Pseudopodien an Stelle eines continuirlichen 
Ueberzugs dienen (soweit es sich hier nicht um lokale Auflagerungen von 
solider Beschaffenheit handelt). 

Es darf jedoch hier nicht stillschweigend übergangen werden, dass 
diese Vermuthungen über den Vorgang des Dickenwachsthums der Schalen 
in mancher Hinsicht noch problematisch erscheinen, da ihnen die Grund- 
lage ausgedehnter Beobachtungen abgeht; so scheint mir namentlich für 
die porcellanartigen Schalen der Imperforata, an welchen von einer 
Schichtung nie etwas zu sehen ist, diese Auflagerungslehre etwas un- 
sicher; um so mehr, als z. B. M. Schnitze und andere Forscher, welche 
die hierhergehörigen Milioliden lebend untersuchten, nichts von einem 
protoplasmatischen Ueberzug der Schalenoberfläcbe, etwa wie bei Gromia? 
berichten. 

Was die speciellen Wachsthumsverhältnisse bei den einzelnen Gat- 
tungen betrifft, die zu der grossen Mannigfaltigkeit der Rhizopoden schalen 
führen, so liegt hierüber, wie schon bemerkt, wenig oder kein Material 
zur Beurtheilung der thatsächlichen Vorgänge vor, so dass, wie gesagt, 
es sich zutoeist um einige aus dem Bau der betreffenden Formen her- 
zuleitende Schlussfolgerungen bezüglich der Wachsthumsvorgänge handelt. 
Was zunächst die monothalamen Formen betrifft, so bieten dieselben 
wenig Anlass zu eingehenderen Erörterungen dar; es ist ja die Schalen- 
gestaltung ohne Zweifel zunächst abhängig von gewissen, den Protoplasma- 
körper beherrschenden Gesetzmässigkeiten der Form, ohne dass wir bis 

P. V n 11 , Klassen des Thier-Reichs. Prolozoa. 9 


130 - Uhizopocia. 

jetzt im Stande wären, über die fraglichen Gründe und Bedingungen uns 
äussern zu können. Denn dass diese unmöglich in solchen Aeusserlich- 
keiten gesucht werden dürfen, wie sie z. B. von Wallich*) für die Er- 
klärung der so mannigfachen Schalengestaltungen der Difflugien geltend 
gemacht worden sind, dürfte keinem Zweifel unterliegen. Nach diesem 
Beobachter soll nämlich die allgemeine Gestalt der Difflugienschale 
wesentlich von solchen Bedingungen beeiuflusst werden; zunächst durch 
die Art der ursprünglichen Vertheilimg des Fremdkörpermateiials, das zum 
Bau der Schalen dient, indem eine einseitige Anhäufung desselben die 
Schale schief ziehen und die Mündung daher excentrisch verlagern soll. 
Aehnlich wirke jedoch auch eine fortdauernde, gleichmässige Strömung 
des von den Difflugien bewohnten Wassers; ja es soll sich, nach seiner 
Vorstellung, auf die einfache Wirkuug solcher Wasserströmungen die 
spiralige Einrollung der Difflugia spiralis zurückführen lassen. Mag man 
den äusseren Verhältnissen einen noch so weit gehenden Einfluss auf die 
Bildungsverhältnisse der Rhizopoda zuschreiben, so wird man sich doch 
wohl nie von der Wirksamkeit derselben eine derartig grobmechanische 
und dabei noch sehr unklare Vorstelhing machen dürfen. 

Eine sehr eigenthümliche Erscheinung tritt jedoch im Wachsthum der 
monothalameu Süsswasserrhizopoden z. Th. hervor und ist wohl auch 
nicht ohne Einfluss auf die Vorstellung, die man sich von dem Wachs- 
thum der Polythalamen zu bilden hat. Es ist dies nämlich die zunächst 
bei Arcella durch Clapar^de und Lachmann sehr wahrscheinlich gemachte 
sogen. Häutung, d. h. ein Verlassen der alten und die Bildung einer 
neuen Schale. Hierbei tritt der protoplasmatische Thierleib zum grössten 
Theil aus der Mündung der Schale hervor und scheidet hierauf eine neue 
ab, so dass nach Bildung dieser letzteren zwei mit ihren Mündungen 
einander zugewendete Schalen aufeinandergelagert sich finden, von 
welchen die neugebildete noch ganz hell, nahezu ungefärbt, ist, die 
alte hingegen sich durch ihre intensiv braune Färbung auszeichnet. 
Schliesslich soll das Thier die alte Schale völlig verlassen und sich in 
die neugebildete zurückziehen. Nach den Angaben Claparcde's und 
Lachmann's soll sich dieser Process der Schalenneubildung mehrfach im 
Leben der Arcella wiederholen, wogegen Hertwig und Lesser, wie wir 
unten bei der Fortpflanzung noch näher zu besprechen haben werden, 
einige Zweifel gegen die zutreffende Deutung dieser Vorgänge erhoben, 
indem sie eine ähnliche Vermehrung durch Theilung mit Schalenneubildung 
beobachteten. Jedoch dürfte, wie sie selbst bemerken, auch wohl eine 
solche Häutung neben ähnlichen Theilungserscheinungen sich finden. 

Auch bei Euglypha und der, in Bezug auf den Aufbau der Schale 
aus Plättchen, ähnlichen Quadrula, finden sich Anzeigen, die, wenn auch 
nicht mit völliger Sicherheit, auf eine Erneuerung der Schale, eine Art 


=*) A. 111. n. li. 3. Xni. 


Häutungsvorgänge, Neubildung von Kammorn bei Polythalamia 131 

Häutung, bezogen werden dürfen. Schon die älteren Beobachter Carter 
und Wallich haben, wie die neueren Untersucher Hertwig und Lesser, 
sowie F. E. Schulze, im Hintergrund leerer oder von dem protoplasma- 
tischen Thierleib erfüllter Schalen häufig freie, oder zu ganzen Packeten 
zusammengelagerte Schalenplättchen angetroffen. Bei lebenden Euglyphen 
hat namentlich Schulze solche Plättchen in einer Schicht der Oberfläche 
des Thierleibes, unterhalb der eigentlichen Schale, aufgelagert gesehen. 
Die Vermuthung einer gelegentlichen Erneuerung der Schale liegt hier- 
nach, wie auch Hertwig und Schulze annehmen, sehr nahe; dennoch ist 
bis jetzt eine sichere Entscheidung dieser Frage nicht wohl möglich, da 
nach Hertwig und Lesser's Beobachtungen bei der Encystirung von 
Euglypha eine aus ähnlichen Plättchen zusammengesetzte Cystenhülle 
unterhalb der alten Schale gebildet wird, zu deren Aufbau die er- 
wähnten Schalenplättchen Verwendung finden könnten. Aehnliches wird 
über einen Häutungsvorgang bei Difflugia von Entz (110) berichtet, hier 
soll nach der Schilderung dieses Beobachters die Schale zuweilen in Stücke 
zerfallen, unterhalb welchen schon eine neugebildete Schale vorhanden sei. 
(Auf diese Erscheinung wird denn auch von Entz vorzugsweise die 
Behauptung gegründet, dass die die Schale der Difflugien aufbauenden 
Kieselstückchen von dem Thierleib selbst gebildet würden.) 

Ein weiterer Vertheidiger der zeitweiligen Neubildung der Schalen 
der Mouothalamen ist Alcock (86), der diese Ansicht vorzüglich auch 
für die marinen, kalksclialigen Formen ausgesprochen hat. Den Haupt- 
grund bildet für ihn die Unmöglichkeit, das Wachsthum dieser Formen 
ohne Hülfe eines solchen Vorgangs zu verstehen. M. Schnitze (53) hin- 
gegen ist der Ansicht, dass sich das Wachsthum der monothalamen 
Schalen nur durch innere Resorptions- und äussere Auflagerungserschei- 
nungen erklären lasse. Wir glauben diese Frage hier vorerst auf sich 
beruhen lassen zu sollen, da es für ihre Entscheidung an thatsächlichem 
Material völlig gebricht. 

Den Vorgang bei der Bildung neuer Kammern der polythalamen 
Rhizopoden dürfen wir uns wohl im Ganzen ähnlich wie die oben charak- 
terisirte Neubildung einer Schale bei Arcella denken. Soweit ich die 
zahlreichen Abbildungen und Beschreibungen von polythalamen Rhizopoden- 
schalen vergleichen konnte, bin ich auf kein Beispiel gestossen, das etwa 
eine in Bildung begriffene, noch unvollständige Kammer darstellte. Es 
scheint daher, dass in ähnlicher Weise, wie sich die neue Schale bei 
jener Häutung oder Theilnng der Arcella bildet, auch die Bildung einer 
neuen Kammer bei den polythalamen Schalen vor sich geht. Es wird zu 
diesem Behuf ziemlich rasch eine entsprechende Plasmamenge aus der 
einfachen oder den mehrfachen Oeffnungen der jüngsten Kammer aus- 
treten und sich gleichmässig und allseitig mit einem Schalenhäutchen 
bekleiden, oder es wird doch die Ausbildung des Schalenhäutchens sich 
über den gesaramten neuen Kammerabschnitt hin sehr rasch vollziehen. 
Hiermit stimmen auch die wenigen directen Beobachtungen über die 

9* 


1 32 Ühizopoda. 

Neubildung einer weiteren Kammer, die M. Schultze (53) bei Polystoraella 
und einigen Rotalinen anstellte, ziemlich gut liberein. Er sah die neue 
Kammer sich wie einen Wulst um die Mündung der jüngsten, vorhergehen- 
den anlegen , bemerkt jedoch gleichzeitig, dass, „ehe die Schale (dieser 
neuen Kammer) vollständig erhärtet, sie meist diejenige Ausdehnung an- 
zunehmen scheine, die ihr im vollständig ausgebildeten Zustand zukomme." 
Bei Polystomella glaubt er jedoch eine nachträgliche, nur durch innere 
Resorption und äussere Auflagerung stattfindende Vergrösserung der neu- 
gebildeten Kammer annehmen zu müssen, auch sollen hier die eigenthüm- 
lichen taschen- oder röhrenförmigen Aussackungen der Kammerhöhle erst 
nachträglich gebildet werden. Möglich, dass durch die geschilderten 
Bildungs Vorgänge sich auch die von M. Schultze bemerkte, sehr unvoll- 
ständige Füllung der jüngsten Kammer erklärt, indem das Plasma nach 
Bildung dieser Kammer zum Theil wieder in die alten Kammern zurück- 
treten mag. 

Suchen wir uns, gestützt auf diese wenigen Erfahrungen, Rechen- 
schaft zu geben von dem Bildungsgang einer neuen Kammer bei einer 
etwas complicirteren Form, z. B. einer Operculina, so hätten wir etwa 
Folgendes festzuhalten. Zur Bildung einer neuen Kammer wird eine 
entsprechende Protoplasmamasse aus der basalen Septalöifnung, sowie 
den secundären Poren Öffnungen des letzten Septums hervortreten und wird 
sich vor diesem in Form eines neuen Kammerabschnitts anhäufen. 
Gleichzeitig wird sich jedoch auch hierzu noch Protoplasma gesellen, 
welches aus dem Kanalsystem des Dorsalstrangs des vorhergehenden 
Umgangs hervorgedrungen ist. Der plasmatisch vorgebildete neue Kanimer- 
abschnitt wird sich nun allseitig, mit Ausnahme des durch den Dorsal- 
strang des vorhergehenden Umgangs begrenzten Abschnittes mit einer 
dünnen Schalenlamelle umkleiden, jedoch wird diese da, wo sie sich auf 
das letzte Septum auflagert, kanalartige Räume offen lassen, welche das 
Kanalsystem in der Scheidewand zwischen der neugebildeteu und der 
vorhergehenden Kammer bilden. Fernerhin wird gleichzeitig zu jeder 
Seite des Dorsalstrangs des vorhergehenden Umgangs ein Theil der Spiral- 
kanäle gebildet, indem hier die neugebildete Schalenlamelle einen kanal- 
artigen Raum zwischen sich und der Oberfläche des vorhergehenden 
Umgangs offen lässt, mit welchen Spiralkanälen dann der neugebildete 
Abschnitt des Kanalsystems in der Scheidewand in offene Verbindung 
tritt. Die Art und Weise, wie die neugebildete Kammerlamelle ihre 
Differenzirung in perforirte und solide Theile erhält, ergibt sich nach dem 
früher darüber Bemerkten von selbst. Das weitere Dickenwachsthum der 
Wände der neugebildeteu Kammer ist gleichfalls nach den früheren An- 
gaben verständlich und dürfte hier nur noch hervorzuheben sein, dass der 
Dorsalstrang der neugebildeten Kammer wohl hauptsächlich in directem 
Anschluss an den der vorhergehenden Kammer wächst. 

Etwas abweichend geschieht jedenfalls das Wachsthum der cyklisch 
gebauten Rhizopodenschalen, wie Orbitolites und Orbitoides. Hier wird bei 


Bilduiigsvorgaiig der Sclialo bei Upcrculiua und den iaudsclialigeu Ehizopodeii. 133 

der einfachen Form von Orbitolites aus den zahlreichen, rundlichen 
OeÖnungen der Kämmerchen des letzten Cyklus eine ringförmige Froto- 
plasmamasse hervortreten, die sich durch ümkleidung mit einer Schalen- 
lamelle zu dem Cyklus neuer Kämmerchen mit ihren verhältnissmässig 
weiten Communikationen gestaltet. Bei der complicirten Varietät von 
Orbitolites hingegen und ebenso bei Cycloclypeus und Orbitoides müssen 
sich die einzelnen Kämmerchen eines neuen Cyklus mehr unabhängig von 
einander bilden, jedoch ohne Zweifel ziemlich gleichzeitig. 

Eine Bemerkung verdient wohl noch die Frage nach den Bildungsvor- 
gängen der aus Fremdkörpern aufgebauten Schalen. Schon früher wurde die 
Thatsache hinreichend hervorgehoben, dass sich hierbei in vielen Fällen 
eine unzweifelhafte Auslese des verwertheten Materials erkennen lässt.*) 
In welcher Art jedoch 'eine solche bewerkstelligt wird, ist bis jetzt 
noch ganz unermittelt, ebensowenig als etwas darüber bekannt ist, in 
welcher Weise die betreffenden Organismen die einzelnen Fremdkörperchen 
ihrer Schale einfügen. Bei den kalkschaligen Formen, die äusserlich ihre 
Schale durch mehr oder minder reichlich eingewebte Sandkörner ver- 
stärken, kann dieses Material doch wohl nur durch äussere Heranziehung- 
mittels der Pseudopodien und Einlagerung — insofern es etwa nicht blos 
mechanisch anklebt und eingebacken wird — der Schale eingefügt werden. 
Die rein saudigen Schalen hingegen lassen vielleicht noch eine andere 
Art der Entstehung zu, die jedoch hier nur als eine eventuell zu prüfende 
Vermuthung ausgesprochen werden mag. Wenn wirklich, wie dies oben auf 
Grund der Beobachtungen von Entz angegeben wurde, die Difflugien 
ihre Schale z. Th. erneuern und unter der alten die neue schon vor- 
gebildet vorhanden ist, so kann sich, meiner Ansicht nach, diese That- 
sache (da ich an dem Aufbau der Difflugienschale aus Fremdkörperu 
festhalten muss), nur so erklären lassen, dass das zum Schalenbau ver- 
werthete Fremdmaterial in die protoplasmatische Leibesmasse der Difflugien 
selbst aufgenommen und nachträglich auf der Oberfläche zur Bildung der 
Schale angelagert wurde. Dass Sand und Schlamm nicht selten in die 
protoplasmatische Leibesmasse gewisser Rhizopoden aufgenommen werden, 
wissen wir z. B. durch M. Schnitze für Gromia, durch Greeff für Pelomyxa. 
Auch eine Mittheilung von Leidy, der eine sehr reichliche Aufnahme von 
Sand in die Leibesmasse einer Amöbe beobachtete, darf wohl hier an- 
geführt werden, wenn auch durch sie direct nichts bewiesen wird. Auch 
die vielfach hervorgehobene Eigenthümlichkeit zahlreicher sandschaliger 
mariner Formen : ihre Kammerhöhlungen durch labyrinthische, aus Sand 
gebildete Auswüchse der Kammerwand mehr oder minder auszufüllen, 
darf wohl hier gleichfalls aufgeführt werden; denn es kann wohl kaum 
anders sein, als dass solche Auswüchse nachträglich entstehen und dann 
wird ihre Bildung auch nur in der Weise verständlich, dass das zu 
ihrem Aufbau verwerthete Material durch die protoplasmatische Leibes- 


*) Vergl. hierüber auch Normann A. in. n. h. 5. I. 


134 Eliizopoda. 

masse selbst aufgenommen und an den Ort seiner Ablagerung gebracht 
wurde. *) 

6. Fortpflanzuugserscheiiiungeii, Koloiiiebildiiiig" und Encystirung: 

der Rhizopoda. 

Wie schon bei Gelegenheit angedeutet wurde, sind die Fortpflanzungs- 
verhältnisse der Rhizopoda im Ganzen nur wenig und speciell die der 
marineu Formen sehr unzureichend erforscht. Im Allgemeinen darf jedoch 
auf Grund der bis jetzt vorliegenden, gesicherten Beobachtungen wohl be- 
hauptet werden, dass die Fortpflanzungserscheinungen der Rhizopoda, wie 
der Protozoa im Allgemeinen, die der Zelle überhaupt zukommenden 
sind, d. h, Theilung, Kuospung und möglicherweise auch endogene Zell- 
bildung; dass jedoch in keiner Weise hier Fortpflanzungserscheinungen 
mit Sicherheit beobachtet worden sind, welche der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung der Metazoeu in einer Weise sich näher anschlössen, dass 
hierdurch die einfache Zellnatur des Rhizopodenorganismus in Frage ge- 
stellt würde. 

a. Fortpflanzung durch einfache Theilung- oder Knospung. 

Die einfache Theilung, wobei der Körper der betrefi'enden Protozoen 
in zwei, seltener durch fortgesetzten oder zuweilen auch gleichzeitigen 
Zerfall in vier und mehr Theilstiicke zerlegt wird, wurde bei den Rhizo- 
poden, und zwar sowohl nackten als beschälten, häufig beobachtet. Bis jetzt 
wurde aber nur in verhältnissmässig wenigen Fällen der nähere Vorgang, 
namentlich das Verhalten des einen oder der mehrfachen Kerne, insofern 
sich solche finden, festgestellt. 

Für eine Reihe von unbeschalten, kernlosen Formen (sogen. Moneren 
Häckel's) soll die einfache Zweitheilung die einzige Art der Vermehrung 
bilden; es sind dies namentlich Protamoeba und Protogenes; speciell bei 
diesen Formen soll keine Andeutung eines umhüllten, cystenartigen Ruhe- 
zustandes sich zeigen, der ja, wie wir in der Folge noch mehrfach zu 
sehen Gelegenheit haben werden, häufig auch mit einer Vermehrung des 
in der Cystenhülle eingeschlossenen Thierkörpers verbunden ist. Da 
jedoch die einschlägigen Untersuchungen dieser Formen keineswegs so 
ausgedehnt sind, dass hierdurch mit Sicherheit das völlige Fehlen eines 
solchen eucystirten und eventuell mit Vermehrung verknüpften Ruhe- 
zustandes erwiesen wäre, so darf wohl vorerst noch daran gezweifelt 
werden, ob bei ihnen wirklich die einfache Theilung durchaus die 
einzige Art der Vermehrung bildet. Was fernerhin das Vorkommen der 
einfachen Zwei- oder auch Mehrtheilung betrifft, so scheint dieser Vorgang 


*) Auch eine Beobachtung von Brady (117 I.), der im Inneren der sandschaligen und 
allseitig abgeschlossenen Thurammina, zuweilen eine Ideinere, ähnliche Schale beobachtete, 
könnte möglicherweise hierhergezogen werden; jedoch liegt hier wohl derselbe Fall vor, wie 
bei Orbulina, über die weiter unten bei der Fortpflanzung zu vergleichen ist. 


Thciluug der Amöben. 135 

sicher gestellt unter den nackten Formen bei den Gattungen Amoeba, 
Gloidium und Pelomyxa, sowie Labyrinthula (wenn man deren Hierlier- 
stellung zugibt); unter den beschälten hingegen bei Liebcrkühnia, Diplo- 
phrys, Arcella, Lecythiura, Mikrogromia, Platoum und Microcometes. Je 
nach der Bauweise des betreffenden in Theilung eingehenden Organismus, 
namentlich insofern es sich hierbei um einen nackten oder beschälten 
handelt, muss natürlich der Verlauf des Vorgangs ein etwas verschiedener 
sein. Ueber die einfache Zweitheilung der Amöben oder amobenartigen 
Rhizopoden liegen genauere Untersuchungen nur von F. E. Schulze 
bei einem mit der Amoeba polypodia M. Seh. identificirten Organismus 
vor (der jedenfalls der sogenannten A. radlosa Diij. sehr nahe steht 
und auch mit der von Hertwig und Lesser beschriebenen Dactylosphaera 
nahe verwandt ist). Ueber die Vermehrung der Amoeba durch einfache 
Zweitheilung haben jedoch auch schon frühere Forscher häufig berichtet. 
So hat schon Rösel von Rosenhof die Theilung seiner Amoeba diffluens 
beschrieben und abgebildet, von späteren Beobachtern eines solchen 
Vorgangs seien hier nur erwähnt Pick*) und Greeff.**) 

Während Greeff bei der Theilung seiner Amoeba brevipes (wohl 
kaum verschieden von der A. verrucosa [Ehrbg.] Diij.) eine sehr unwahr- 
scheinliche, mit der Durchschnürung des Amöbenleibes gleichzeitig er- 
folgende Durchschnttrung des in seiner Gestalt sich gar nicht ver- 
ändernden Kernes beschreibt, hat dagegen F. E. Schulze den Theilungs- 
vorgang bei der sogen. A. polypodia in einer Weise beobachtet, die sich 
den genauer bekannten Theilungserscheinungen anderer Protozoen näher 
ansehliesst. Hier erfolgte die Theilung des, einen sehr ansehnlich grossen 
Kernkörper einschliessenden Kernes vor der eigentlichen Durchschnürung 
des Protoplasmaleibes; wenigstens liess sich vor der vollständigen 
Sonderung der beiden Kernhälften keine Andeutung eines Theilungs- 
vorgangs an dem Thierleib selbst entdecken. Die Kerntheilung wurde 
hauptsächlich an dem Verhalten des grossen Kernkörpers festgestellt, da 
sich die äussere Kerngrenze nicht scharf unterscheiden liess. Es zeigte 
sich zunächst eine Längsstreckuog des Kernkörpers und hierauf dessen 
Einschnürung, worauf sich das Mittelstück zu einem feinen Verbindungs- 
fädchen zwischen den Hälften auszog, das schliesslich durchrissen wurde. 
Nachdem sich die beiden neugebildeten Kerne in der auf der späteren 
Theilungsebene des Thierkörpers senkrechten Richtung etwas von einander 
entfernt hatten, erfolgte denn auch die allmähliche Durchschnürung des 
Amöbenleibes selbst. Der ganze Theilungsact verlief in etwa 10 Minuten. 

Mit dieser Beobachtung F. E. Schulze's ist denn auch alles, was wir 
bis jetzt von den Theilungsvorgängen der Zellkerne bei den Rhizopoden 
wissen, erschöpft. Ich habe bei einigen vielkernigen Exemplaren der 
Amoeba Blattae zuweilen Keruformen beobachtet, die wegen ihrer spiudel- 


*) Verli d. zoolog. bot. Ver. Wien 1857. 
**) Arcli. f. mikr. Anat. IL 


2^36 Ivliizopoda. 

förmigen Gestalt möglicherweise auf Tlieilungszustände bezogen werden 
durften. =•') Von Cienkowsky hingegen wird für eine Reihe von Rhizo- 
poden geradezu in Abrede gestellt, dass die neuen Kerne der beiden, oder 
aber der in grösserer Menge durch Theilung oder Knospung entstehenden 
jungen Sprösslinge, sieh von einer Theilung des ursprünglichen Zellkernes 
herleiten. Nach Cienkowsky's Angaben (104 a) soll sich nämlich bei der 
gleich noch näher zu besprechenden Theilung von Mikrogromia, Lecythium 
und Platoum der neue Kern des einen, aus der Schale hervortretenden 
Theilungssprösslings ganz selbständig und unabhängig von dem restirenden, 
alten Kern bilden. 

In etwas eigenthümlicher und mannigfaltiger Weise verläuft der 
Theilungsvorgang bei den beschälten Monothalamen. Bei solchen For- 
men, welche mit einem sehr dünnen, der Oberfläche des Körpers dicht 
aufliegenden Schalenhäutchen versehen sind, wie Lieberkühnia und 
Lecythium, tritt der interessante Fall ein, dass der Thierkörper mitsammt 
der Schale sich theilt; letztere wird gleichzeitig mit durchgeschnürt 
und es erfordert dieser Theilungsprocess jedenfalls noch gewisse, bis 
jetzt wenig aufgeklärte Vorgänge bei der Trennung der beiden durch- 
schnürten Schalenhälften, sowie zur Vervollständigung des Schalenhäutchens 
an den durchschnürten Stellen. Bei Lieberkühnia verläuft die Theilung quer 
und wird zunächst dadurch angedeutet, dass sich an dem Hinterende des 
Thieres aus dem Protoplasmaleib ein neuer Pseudopodienstiel entwickelt, der 
den hinteren Pol des Schalenhäutchens durchbricht und hier eine neue Mün- 
dung erzeugt, sofort auch seine Pseudopodien entwickelnd. Hierauf erfolgt die 
Durchschnürung im Aequator und zieht sich die eingeschnürte Mittelregion 
schliesslich zu einem Verbindungsstrang aus, welcher endlich durchreisst 
und von den Theilsprösslingen eingezogen wird (III. 16). Im Gegensatz 
hierzu, geht die Theilung bei Lecythium in der Längsebene vor sich. Bei 
der amphistomen Diplophrys, bei der die Verhältnisse des Schalenhäutchens 
keineswegs noch ganz sicher gestellt sind, erfolgt nach Cienkowsky die Ver- 
mehrung gleichfalls durch einfache Quertheilung, jedoch soll bei den sich 
theilendeu Individuen ein Schalenhäutchen nicht bemerkbar sein. Auch 
die von Greeff**) beobachteten Exemplare von Diplophrys Archeri, bei 
welchen statt der gewöhnlichen zwei, 4 Pseudopodienbüschel entwickelt 
waren, dürfen wohl auf Theilungsvorgänge bezogen werden. Da man 


*) Z. f. w. Z. XXX.. In demselben Bande beschreibt E. Bück eine sehr eigenthümliche, 
angebliche Kernvermehrung bei Arcella, doch stehen die Angaben zu sehr im Widerspruch 
mit den von verwandten Organismen bekannten Vorgängen der Kern Vermehrung , als dass wir 
sie ohne weitere Bestätigung für wahrscheinlich halten sollten. Bück glaubt die Kerne der 
Arcella überhaupt als eine Art von Tochterzellen auffassen zu dürfen, deren Vermehrung zunächst 
durch eine Art endogener Zellbildung vor sich gehe, wobei sich der Kern in einen maulbeer- 
artigen Haufen kleinerer Kerne zerlege ; während bei dem zweiten Modus der von ihm aufgeführten 
Kernvermehrung eigentlich nur eine Vermehrung des Kernkörpers in unserem Sinne erfolgt 
(für Bück ist dies der eigentliche Kern einer Tochterzelle). Ein näheres Eingehen auf diesei 
zweifelhaften Untersuchungen glauben wir hier unterlassen zu sollen. 
**) Arch. f. m. Anat. XII. 


TliciluDg bei Moüolhaiamia. 137 

aber sehr häufig Gelegenheit hat, 4 zu einer Gruppe innig vereinigte 
kleine Exemplare dieser Art zu beobachten (IV. 2 b), so dürfte wohl die 
Theilung hier gewöhnlich nicht mit einfachem Zerfall zu zweien ab- 
schliessen, sondern successive zu vieren weiterschreiten. Aehulich scheint 
sich auch eine kleine, von mir mehrfach in Heuinfusionen beobachtete 
Amöbe zu verhalten, bei welcher ich sehr häufig auf Gruppen von 
4 ruhenden kleinen, ohne Zweifel durch Theilung hervorgegangenen Indi- 
viduen stiess. Ferner reiben wir denn hier auch die Beobachtung ISorokin's 
an seinem kernlosen, amöbenartigen Gloidium an, *), das sich durch ziem- 
lich regelmässig verlaufende, jedoch nicht successiv, sondern simultan 
stattfindende Viertheilung vermehrt. Weiter unten werden wir bei 
Protomyxa noch eine weit regere Vermehrung durch gleichzeitigen Zerfall 
kennen lernen. 

Die dickschaligen Monothalamen besitzen naturgemäss nicht mehr 
das Vermögen, den Körper mitsammt der Schale durch Theilung zu ver- 
mehren. Hier ist (wenigstens für den einen Theilsprössling) die Neu- 
bildung einer Schale nothwendig. 

Schon früher hatten wir Gelegenheit, auf den Zweitheilungspro- 
cess der Arcella hinzuweisen, wie er sich nach den Beobach- 
tungen von Hertwig und Lesser gestaltet;**) es tritt hier der zur Bildung 
des neuen Sprösslings verwerthete Theil des protoplasmatischen Leibes 
aus der Schalenmündung hervor und lagert sich, indem er sich mit einer 
neuen Schale umkleidet, vor der Mündung an. Nach erfolgter Schalen- 
bildung dieses neuen Sprösslings vollzieht sich dann die Trennung der 
beiden Theilhälften, von denen die eine die alte Schale weiter bewohnt, 
die andere sich hingegen in neugebildeter Schale entfernt. In gleicher 
Weise mag sich der Theilungsvorgang auch noch bei zahlreichen weiteren 
Monothalaraien gestalten, jedoch wurde bis jetzt nur noch bei Platoum 
stercoreum ein entsprechender Vorgang von Cienkowsky nachgewiesen. 

Andererseits kann jedoch der Theilungsvorgang solcher Monothalamen 
auch in der Weise modificirt auftreten, dass sich die völlige Theilung 
innerhalb der Schale vollzieht und die Schalenneubildung des einen 
Sprösslings erst nach seinem Austritt vor sich geht. Ein solcher Vor- 
gang wurde in ziemlich übereinstimmender Weise von K. Hertwig***) 
und Cienkowsky (104 a) bei der Mikrogromia socialis beobachtet. 
Hier erfolgt die Theilung, wie bemerkt, innerhalb der Schale, und zwar 
ebensowohl in der Längs- als Querrichtung. Nach erfolgter Theilung 
schiebt sich der eine Sprössling — und zwar scheint keiner der beiden 
in dieser Hinsicht einen bestimmten Vorzug zu geniessen — aus der 
Schalenmündung hervor (III. 15 c) und bewegt sich entweder mit seinen 


*) Morph. Jahrb. IV. 

**) Wir glauben ■ hier auch noch darauf hinweisen zu sollen, dass schon Schneider 1854 
die vermeintlichen Conjugationszustände der Arcella als Theilungs- und Knospungsvorgänge 
gedeutet hat. (Arch. f. A. u. Ph. 1854.) 
***) Arch. f. m. A. X. Supplem. 


138 RLizopoda. 

Pseudopodien amöbenartig fort oder nimmt nach Einziehung der Pseudo- 
podien eine flagellatenartige Gestalt an (III. 15 d), indem er zwei Geissein 
an dem einen Pol des ellipsoidischen Körpers entwickelt und in dieser 
Verfassung sich von seiner Bruderhälfte entfernt. Dieser interessante 
Fall von sogen. Sehwärmerbildung ist bis jetzt (mit Ausnahme der bei 
der bezüglich ihrer Stellung etwas zweifelhaften Protomyxa zu schildern- 
den Schwärmerbildung) der einzige im Bereich der Ehizopodenwelt mit 
Sicherheit bekannte. Die Verbreitung jedoch, welche dieser Modus der 
Fortpflanzung bei den z. Tb. so nahe verwandten beiden anderen Ord- 
nungen der Sarkodinen besitzt, legt es nahe, zu vermuthen, dass wohl 
auch unter den Ehizopoden diese Art der Fortpflanzung sich noch in 
weiterer Verbreitung finden dürfte. Nur bei Trinema Acinus haben jedoch 
bis jetzt Hertwig und Lesser durch Beobachtung das Vorkommen einer 
ähnlichen Vermehrungsart direct wahrscheinlich gemacht. 

Eine Beobachtung Cienkowskj^'s an seinem Microcometes paludosa 
belehrt uns jedoch dariiher, dass die Theilung innerhalb der Schale 
auch mit einem völligen Verlassen der alten Schale von Seiten der beiden 
Sprösslinge verbunden sein kann, wobei also jeder der Sprösslinge in die 
Nothwendigkeit versetzt ist, sich eine neue Schale zu bilden. 

Von besonderem Interesse erscheint der bis jetzt nur bei der Gattung 
Arcella mit einiger Sicherheit nachgewiesene gleichzeitige Knospungs- 
process einer grösseren Zahl kleiner, schalenloser Sprösslinge. Leider 
sind hierbei, wie bei den Theilnngserscheinungen der Rhizopoden über- 
haupt, die feineren Bildungsvorgänge noch nicht näher verfolgt, nament- 
lich ist eine etwaige Betheiligung der Kerne des Mutterorganismus noch 
unermittelt geblieben. Was das Nähere dieses Fortpflanzungsprocesses 
der Arcella betrifft, so bemerkt man auf der aboralen Fläche oder an der 
Peripherie des Thierkörpers ziemlich gleichzeitig, oder doch im Verlauf 
verhältnissmässig kurzer Zeit, das Auftreten einer ziemlichen Zahl (bis 9),*) 
flach scheibenförmiger, knospenartiger Protoplasmastücke, die wohl ohne 
Zweifel durch Kuospung aus dem Arcellenleib hervorgegangen sind. Sie 
erhalten nach einiger Zeit eine contractile Vacuole und lassen auch einen 
Kern wahrnehmen. Bald beginnen sie amöboide Bewegungen auszuführen 
und kriechen schliesslich in Gestalt kleiner, unbeschalter Amöben aus der 
Arcellaschale heraus, sich von dem Mutterthier entfernend. 

Die Zweifel, welche über Herkunft und Bedeutung dieser Sprösslinge 


*) Kacli den, jedoch nicht hinreichend zuverlässig erscheinenden, Beobachtungen von 
E. Bac1< (Zeitschr f. wiss. Zoologie Bd. 30) scheint es nicht unmöglich, dass die Zahl dieser 
Sprösslinge zuteilen noch eine viel höhere ist. So will B. bis zu 30 kleine Amöbcnspröss- 
linge, aus einer Arcella hervorgehend, gesehen haben. Die Entstehungsart dieser Sprösslinge 
ist jedoch nach ihm eine sehr eigenthümliche, indem sie durch einen, zunächst von einer 
"blasigen bis niaulbeerartigen Beschaffenheit angedeuteten, Zerfall des gesammten Arcellaleibes 
entstehen sollen. Hierbei sollen die Kerne der Arcella mit etwas umgebendem Protoplasma 
sich zu grösseren derartigen Sprösslingen umgestalten, während in den kleineren sich Kerne 
selbständig hervorbildcii sollen. 


Scliwärmer v. Mikrogr., Kuospensprössl. v. Aredia, venu. Fortijfl.-Körpcr mariner Ehizopoda. 139 

von Arcella uocli berechtigter Weise erhoben werden dürften, werden 
durch die von Bück*) und Cattaneo**) verfolgte Umbildung solch nackter 
kleiner Amöben zu einer beschälten, jungen Arcella beträchtlich verringert. 

Was jedoch hauptsächlich dieser Fortpflanzungsweise der Arcella: 
durch ziemlich gleichzeitige Entwickelung einer grösseren Anzahl von 
Sprösslingen, ein erhöhtes Interesse verleiht, ist die wahrscheinliche Ana- 
logie, welche dieselbe mit den bis jetzt bekannten Fortpflanzungserschei- 
nungen der marinen Rhizopoden aufweist. 

Von dem wirklichen Fortpflanzungsact dieser letzteren scheint erst 
Gervais im Jahre 1847***) etwas Sicheres beobachtet zu haben. Die 
früheren Angaben von Ehrenberg über die Fortpflanzung unserer Formen 
durch Eier und die vermeintliche Beobachtung äusserlich anhängender 
Eierbeutel bei Polystomella und Nonionina haben sich durch die Be- 
mühungen von M. Schnitze bald als irrig erwiesen. Ebenso wenig Erfolg 
hatten die von anderer Seite ausgehenden Bemühungen, die Bildung sogen. 
Keimkugeln oder Eier in dem Protoplasmaleib der marinen Rhizopoden 
zu erweisen. Schon Dujardin gab an: zuweilen den protoplasmatischen 
Kammerinhalt von Truncatulina zu kugeligen Haufen zusammengriippirt 
getroffen zu haben. M. Schnitze hat hierauf bei gewissen Rotalinen das 
Auftreten mehr oder minder zahlreicher dunkler Kugeln in den Kammern 
beobachtet, zuweilen so reichlich angehäuft, dass sie sämmtliche Kammern 
erfüllten. Jedoch schon die allmähliche Bildung dieser Kugeln aus kleinen 
molekularen Körnchen, die ohne von einer gemeinsamen Hülle umschlossen 
zu werden, sich zu den erwähnten Kugeln zusammengruppiren , lässt die 
Bedeutung derselben als Fortpflanzungskörper sehr zweifelhaft erscheinen. 
Zu völliger Gewissheit scheint jedoch dieser Zweifel erhoben, wenn wir 
ferner beachten, dass diese Kugeln sich durch ihre Resistenz, selbst gegen 
die stärksten Mineralsäuren und kochende Alkalien, als Körper ausweisen, 
die unmöglich von lebendiger, thierischer Substanz gebildet sein können. 

Auch Carpenterf) hat kugelige oder ovale, zuweilen sogar in 
Zweitheilung begriffene Körper in den oberflächlichen Kammern von 
Orbitolites zahlreich gesehen; sie besassen jedoch eine feste Hülle. Die 
Abbildungen, welche Carpenter von diesen als Fortpflanzungszellen gedeuteten 
Körpern gibt, macht es mir sehr plausibel, dass die neuerdings von Moseley ff) 
ausgesprochene Ansicht: es seien dieselben parasitische, einzellige Algen (die 
nach ihm auch im frischen Zustand grün gefärbt sind), wohl zutrifft. Sie 
für Zellkerne zu halten, wie es R. Lankester nicht ganz ungerechtfertigt 
dünkt, erscheint mir dagegen wenig sicher. Andererseits habe ich jedoch 
schon früher meiner Ueberzeugung Ausdruck verliehen, dass die ver- 
meintlichen, von Str. Wright bei einer Reihe mariner Rhizopoden 


*) 1. c. 
**) Att. soc. Ital. d. sc. natur. XXI. 1878. 
***) Compt. rend. 1847, auch L'Institut 1847. 
t) 73. 
ft) Not. by a naturalist oa tho Challeuger. Lond. 1879. p. 292. 


140 Elikopoda. 

Dachgewiesenen Eier nichts weiter wie die Zellkerne gewesen seien. Die 
oben erwähnten kugeligen Fortpflanziingskörper haben jedoch auch 
Carter beschäftigt, der sich vielfach bemühte, eine sogen, geschlechtliche 
Fortpflanzung der Süsswasserformen zu erweisen. Eine Beobachtung 
über angebhche Embryonen in den Kammern von Orbitolites*) hat er 
später selbst zurückgenommen und die vermeintlichen Embryonen für 
parasitische Diatomeen (Cocconeis) erklärt.**) Schon früher***) hat er 
das Vorkommen kugeliger Fortpflanzungskörper bei seiner Operculina 
arabica nachzuweisen gesucht und dieselben mit den von ihm bei 
Süsswasserformen (Amoeba und Euglypha) aufgefundenen sogen. Fort- 
pflanzungskugeln verglichen. Was wir von jenen Fortpflanzungskugeln 
der Süsswasserformen zu halten haben, wurde z. Th. schon bei Gelegen- 
heit der Kernfrage erörtert, soll jedoch noch weiter unten näher besprochen 
werden. Zur Beurtheilung der Fortpflanzungskugeln der Operculina 
dagegen fehlt uns ein sicherer Anhalt, jedoch darf wohl ohne grosse An- 
maassung behauptet werden, dass ihre Bedeutung für die Fortpflanzung 
mehr wie zweifelhaft ist und dies um so mehr, als der gleiche Beobachter 
dieselben Fortpflanzungskörper auch bei einer Reihe von fossilen Formen, 
wie Nummulites, Orbitoides etc. nachgewiesen haben will. 

Gehen wir jedoch nach kurzer Besprechung dieser irrigen, oder doch 
jeder sicheren Basis entbehrenden Beobachtungen zu der Betrachtung der 
wenigen sicheren Beobachtungen über. 

Der oben schon erwähnte Gervais gab 1847 an, bei Milioliden das 
Austreten zahlreicher lebendiger Jungen beobachtet zu haben, nachdem 
ein Begattungs- (resp. Conjugations-) Act vorhergegangen sei. Genauere 
Untersuchungen über die Vermehrung der Milioliden und Rotalinen, durch 
Erzeugung einer zahlreichen Brut junger Thiere, verdanken wir jedoch 
wieder M. Schnitze. Es gelang ihm durch directe Beobachtung innerhalb 
der zertrümmerten Schale einer zehnkammerigen, kleinen Rotaline nicht 
weniger als 20—30 junge, nur dreikammerige Thiere nachzuweisen (64). Die 
Beobachtung eines zweiten solchen Thieres liess auch das ziemlich plötz, 
liehe Auftreten zahlreicher solcher jungen Rotalinen in der nächsten Um- 
gebung des Mutterthieres erkennen; jedoch konnte nicht mit Sicherheit 
festgestellt werden, ob dies Austreten der jungen Brut durch Aufbrechen 
der Schale des Mutterthieres oder durch Hervorgehen derselben aus der 
Schalenmündung bewerkstelligt wurde. Wenn aus diesen Beobachtungen 
hervorzugeben schien, dass nicht der ganze Weichkörper des Mutterthieres 
zur Bildung der Brut verbraucht wird, so schienen hingegen frühere 
Beobachtungen über die Fortpflanzung der Milioliden in diesem Sinne zu 
sprechen.!) Diese zeigten nämlich das Auftreten zahlreicher (bis zu 40) 
kleiner Milioliden in der bräunlichen, schleimigen Umhüllungsmasse, mit 


*) A. in. 11. h. 4. XIII. p. 192. 
**) A. m. n. li. 4. XVI. p. 420. 
***) Ann. mag. n. h. 3. VIII. 
i) Arch. f. Au. u. Phys. 1856. 


Portpflanzniig mariner 'Rliizopoclcn. 141 

welcher sich ansehnliche Exemplare von Triloculina umgeben hatten, und 
in dieser Weise an den Wänden eines Glasgefässes eine ziemliche Reihe 
von Tagen ruhend befestigt waren. Die Untersuchung des Mutterthieres 
nach der Entwickelung der Brut Hess nur noch sehr geringe Spuren von 
feinkörniger Sarkode auffinden. Wie gesagt, schien daher in diesen Fällen 
der Weichkörper nahezu völlig in der Bildung der Brut aufgegangen zu sein. 

Auch von anderer Seite liegen noch einige Angaben über die Ent- 
wickelung beschälter Brut in der Schale mariner Rhizopoden vor. So hat 
Str. Wright die ältere Beobachtung von Ehrenberg über das Vorkommen 
junger Thiere in der Spirillina vivipara Ehrbg. bestätigt. Reuss hat ge- 
legentlich das Vorhandensein einer jungen Globigerina in der Endkaramer 
einer erwachsenen gesehen und bezüglich der Entwickelung einer zahl- 
reichen beschälten Brut bei Orbitolites liegen uns die übereinstimmenden 
Angaben von Carpenter (und Parker), sowie Semper*) vor. Hier geschieht 
die Entwickelung je eines jungen Thieres in den einzelnen Kämmerchen 
des Scheibenrandes. Innerhalb dieser Kämmerchen des Mutterthieres 
bildet die junge Orbitolitesbrut nur den embryonalen Theil der Schale 
aus, bestehend aus der sogen. Embryonalkammer und der zweiten, 
nahezu einen völligen Umgang beschreibenden Kammer. Erst nach dem 
Hervortreten der jungen Thiere aus der Mutterschale, was nach Semper 
durch Aufbrechen derselben vor sich gehen soll, bildet sich der erste 
Cyklus der Kämmerchen. 

Schon oben wurde bei Gelegenheit der Beschreibung der Gattungen 
Orbulina und Globigerina auf die vielbesprochenen Vorkommnisse hin- 
gewiesen, die von Pourtales, M. Schultze, Reuss und Anderen als 
Fortpflanzungserscheinungen der Globigerina gedeutet worden sind. 
Bekanntlich bestehen diese Befunde in dem häufigen Vorhandensein einer 
deutlichen, kleinen Globigerinaschale in einer Orbulina. Nach der Deutung, 
welche dieser Erscheinung von den oben erwähnten Forschern im Sinne 
einer Fortpflanzung gegeben wurde, wären die Orbulinen als die los- 
gelösten Endkammern von Globigerinen zu betrachten, innerhalb deren 
nun eine kleine, junge Globigerina erzeugt werde. Dem gegenüber wurde 
schon oben die entgegenstehende Ansicht von Macdonald, Alcock und 
Brady dargelegt, wonach es sich hier keineswegs um eine Fortpflanzungs- 
erscheinung handele, sondern die Orbulinaschale erst nachträglich, die 
Globigerina einschliessend, zur Ausbildung gelange. Aus den schon früher 
dargelegten Gründen halten auch wir es für nicht unwahrscheinlich, dass 
die letztere Auffassung das Richtige getroffen hat. 

Fragen wir uns nach dieser Uebersicht der spärlichen Beobachtungen 
über die Vermehrungsweise der marinen Rhizopoden, wie sich dieselben 
in eine nähere Beziehung zu den genauer bekannten Fortpflanzungsver- 
hältnissen der Süsswasserrhizopoden bringen lassen, so finden wir bis 


*) Die von Semper untersuchte und als Nummulites bezeichnete Form war sicher ein 
Orbitolites. (Z. f. w. Z. XIII. p. 56S.) 


142 Eliizopoda. 

jetzt nur in den geschilderten Erscheinungen bei Arcella einen Anknüpfungs- 
punkt. Wir dürfen uns wohl die Brutbildung bei jenen marinen Formen 
z. Th. wenigstens als einen ähnlichen Knospungsprocess deoken, wie wir 
ihn auch bei Arcella anzunehmen berechtigt sind.*) Dabei erhebt sich 
jedoch noch die Unterfrage: ist dieser Vorgang der Brutbildung wohl 
stets unter dem Bild einer solchen Knospung verständlich, wie dies z. B. 
für Orbitolites mit der nur in der Kaudzone sich entwickelnden jungen 
Brut erscheint, oder wird nicht auch z. Th. die Entwickelung dieser Brut 
in ähnlicher Weise durch einen Zerfall des gesammten Weichkörpers vor 
sich gehen, wie wir den gesammten Inhalt der Centralkapsel bei den 
Radiolarien in die Brutbildung eingehen sehen. Die Beobachtungen 
M. Schultze's an den Milioliden scheinen einer solchen Annahme nicht 
ungünstig zu sein. 

.Was jedoch gegenüber den Fortpflanzungserscheinungen der Stiss- 
wasserformen namentlich auffällt und worüber auch kein Zweifel statt- 
finden kann, ist die frühzeitige Bildung der Schale, schon vor dem 
Austritt der Brut aus dem mütterlichen Gehäuse — ein Verhalten, für das wir 
bis jetzt bei den Süsswasserformen kein Analogon besitzen. Damit 
scheint auch wohl das Vorkommen einer Metamorphose, wenn ich mich 
so ausdrücken darf, in dem Entwickelungsgang der marinen Formen 
ausgeschlossen, so namentlich das Auftreten von Schwärmerbildung. 

Die im Obigen gegebene Darlegung unserer Kenntnisse von der 
Fortpflanzung der marinen Rhizopoden wird jedoch, auch ohne weitere 
Bemerkungen, die Ueberzeugung hervorrufen, dass wir noch sehr weit 
davon entfernt sind, einen einigermaassen genügenden Einblick in diese 
jedenfalls viel des Interessanten darbietenden Verhältnisse zu besitzen. 

Obwohl die Fortpflanzung durch einfache Theilung schon von vorn- 
herein bei den marinen beschälten Rhizopoden wenig Aussicht auf Vor- 
handensein besitzt, so scheint doch unter gewissen anormalen Verhältnissen 
etwas derartiges eintreten zu können. Ich meine hier nämlich jene selt- 
samen Doppelbildungen, wie sie gelegentlich sowohl bei monothalamen 
als polythalamen Rhizopoden beobachtet worden sind. Was die raouo- 


*) In neuester Zeit liat E. Lankester inehrfacli in der Mündiingsregion des proto- 
plasmatischen Leibes der sandschaligen Halipliysema eine grössere Zahl ei-ähnlicher Gebilde 
getrott'en.Dieselbeu waren hüllenlos , die kleinen ohne, die grösseren mit deutlichem Zellkerne 
und, wie es schien, z. Th. sogar in Vermehrung durch Zweitheilung begriffen. Lankester 
erblickt in diesen Gebilden endogen erzeugte Keime der Haliphysema. Ich erwähne diese 
Beobachtung liier hauptsächlich noch deshalb, um darauf hinzuweisen, dass mit obiger 
Darstellung des wahrscheinlichen Fortpflanzungsprocesses der marinen Rhizopoden keineswegs 
die Möglichkeit der Erzeugung endogener Keime gänzlich in Abrede gestellt werden soll, 
wenn ich auch durch die mitgetheilte Beobachtung Lankcster's diese Möglichkeit noch in keiner 
Weise für erwiesen erachte ^ da über das weitere Schicksal dieser vermeintlichen Eikeime 
nichts ermittelt wurde. Wir machen bei dieser Gelegenheit noch darauf aufmerksam , dass 
S. Kent (A. m. n. h. 5. II.) die Jugendformen der Haliphysema in amöbenartigen, kleinen, 
unbeschalten Formen entdeckt haben will, die sich später festhefteten und anfänglich, vor 
dem Bau einer Schalenhülle, noch von ihrer ganzen Oberfläche zarte Pseudopodien entwickelten. 


Abnorme und unvollständige Tlieilung'sprocesse von Mono- und Polythalamia. 143 

thalamen derartigen Bildungen betrifft, wie sie z. B. in der Gattung 
Lagena gar nicht so selten durch Williamson, Parker und Jones, sowie 
durch Alcock beobachtet wurden, so kann deren Entstehung nicht wohl 
auf etwas anderes, als auf eine sehr frühzeitige, noch im schalenlosen 
Zustand stattgefundene, jedoch unvollständige Theilung zurückgeführt 
werden. Alcock, der, wie schon oben hervorgehoben wurde, für einen 
mehrfachen Schalenwechsel im Lebenslauf der monothalamen Formen 
plaidirt, ist der Ansicht, dass gerade diese Doppelmonstra hierfür be- 
weisend seien, indem er ihre Entstehung auf eine unvollständige Theilung 
während eines solchen Schalenwechsels zurückführt. Was ähnliche 
Doppelbildungen der polythalamen Formen betrifft, wie sie durch M. Schnitze 
bei Polystomella und in etwas abweichender Weise auch durch Parker 
und Jones nachgewiesen wurden, so scheint es zweifelhafter, wie hier 
die Entstehung zu deuten ist, da genauere Untersuchungen über den Bau 
dieser monströsen Schalen nicht vorliegen. Dagegen scheinen die eigen- 
thümlichen Doppelbildungen, wie sie gelegenthch bei Orbitolites beobachtet 
wurden, kaum einer Erklärung durch einen unvollständigen, frühzeitigen 
Theilungsprocess zugängig, sondern sind wohl das Erzeugniss besonderer, 
wiewohl an eine Vermehrung erinnernder Wachsthumsvorgänge. 

ß. Koloniebilduug in Zusammenhang mit der Theilung oder Knospung 

der Khizopoda. 

Die Erscheinung der sogen. Koloniebildung steht in so inniger Be- 
ziehung zu den besprochenen Fortpflanzungsvorgängen durch Theilung 
oder Knospung, dass dieselbe hier im Anschluss an letztere zunächst 
einer kurzen Besprechung unterzogen werden darf. Wir verstehen unter 
einem kolonialen Verbände nur einen solchen, dessen einzelne Mitglieder 
thatsächlich in directer, lebendiger Verbindung vermittelst ihrer protoplasma- 
tischen Leibessubstanz stehen. Derartige koloniale Verbände gehören 
gerade nicht zu den häufigen Erscheinungen unter den Rhizopoden, jedoch 
hat die neuere Forschung uns auch auf diesem Gebiet mit einer Anzahl 
hierhergehöriger und nicht uninteressanter Fälle bekannt gemacht. Das 
ausgezeichnetste Beispiel solcher Koloniebildung bietet uns wohl die hier- 
nach benannte Mikrogromia socialis dar.*) Wir haben schon oben die 
mit Schwärmerbildung verbundene Fortpflanzung dieser Form durch Quer- 
oder Längstheihing besprochen. Nicht stets führt jedoch die Längstheilung 
der Thiere zur völligen Trennung der beiden Sprösslinge, sondern 
es erhält sich zwischen beiden häufig ein organischer Zusammenhang 
durch die Pseudopodienstiele. — Auch in diesem Fall verlässt jedoch der 
eine Theilsprössling nach einiger Zeit die Schale des Mutterthieres, mit 
dem er jedoch durch den Pseudopodienstiel noch in organischem 


*) Unter den unbeschalten Formen tritt uns eine sehr hübsche koloniale Entwickelung 
bis jetzt allein bei der, hinsichtlich ihrer Stellung etwas zweifelhaften, monercn Form Myxo»- 
dyctium entgegen ; hier stehen wie bei Mikrogromia zahlreiche Einzelindividuen durch ihre 
reichlich wurzelartig verästelten Pseudopodiennctze im Zusammenhang. 


]44 Eliizopoda. 

Zusammenhang bleibt. Nach einiger Zeit wird sich das neugebildete 
Individuum mit einer Schale bekleiden. Durch fortgesetzte Vermehrung 
können sich in dieser Weise Kolonien zahlreicher Individuen bilden, indem 
diese sämmtlich durch ihre Pseudopodien in Verbindung bleiben. In ihrem 
Verhalten zeigen diese Kolonien eine Reihe wechselnder Zustände, die 
sogar zur Trennung derselben in zwei Arten, ja sogar Gattungen, 
Veranlassung gaben. Sie treten nämlich einmal im gehäuften Zustand auf 
(III. 15 a), indem sämmtliche Individuen zu einem dichten Klumpen zu- 
sammengedrängt sind, von dem dann allseitig die Pseudopodien aus- 
strahlen (dieser Zustand wurde ursprünglich von Archer, seinem Entdecker, 
als Cystophrys Haekeliana bezeichnet und in die Nähe der Radiolarien 
gezogen). Andererseits vermag jedoch die Kolonie sich auch flach aus- 
zubreiten, die einzelnen Individuen trennen sich durch mehr oder minder 
weite Zwischenräume von einander und stehen untereinander durch die 
netzartig ausgespannten Pseudopodien in Verbindung. (Es ist dies der 
Zustand, den Archer ursprünglich als Gromia socialis beschrieb.) 

In ähnlicher Weise sehen wir jedoch auch noch eine Anzahl nahe 
verwandter Formen eine Koloniebildung eingehen, so das Lecythium hya- 
linum. Hier hat schon Fresenius*) in richtiger Weise die Koloniebildung 
durch Längstheilung beobachtet, wie sie später durch die Untersuchungen 
von Cienkowsky (104 a) bestätigt wurde. Die in solcher Weise ent- 
standenen Kolonien des Lecythium bilden traubige Verbände, indem 
sämmtliche Einzelthiere durch das aus den Schalenmündungen heraus- 
getretene und zu einer breiten Platte verschmolzene Protoplasma, von 
welchem die Pseudopodien ausstrahlen, in Verbindung stehen. Nach 
F. E. Schulze's Beobachtungen dieser Form (seiner Gromia socialis Arch.) 
sollen aber solche koloniale Verbände auch durch allmähliche successive 
Verschmelzung von Einzelindividuen entstehen können; jedoch scheint mir 
nicht völlig sichergestellt zu sein, wenigstens nach dem Wortlaut der 
Schulze'schen Beschreibung, ob er wirklich die Verschmelzung von mehr 
als zwei Individuen direct beobachtet hat (s. 101 III.). 1 

Eine ähnliche Koloniebildung treffen wir schliesslich auch bei dem 
nahe verwandten Platoum stercoreum Cienk. (= Chlamydophrys Cienk.); 
hier geht jedoch die Bildung neuer Kolonialindividuen nach den Unter- 
suchungen von A. Schneider**) und Cienkowsky (104a) in etwas ab- 
weichender Weise vor sich. Ein einfaches Thier erzeugt zunächst 
durch theilweises Austreten des Körperprotoplasmas und durch Ab- 
scheidung einer neuen Schale um diesen ausgetretenen Theil ein neues 
Individuum, ähnlich wie wir es auch bei Arcella gesehen jhaben. Es 
erfolgt nun jedoch häufig keine Trennung der beiden Individuen, sondern 
dieselben bleiben durch eine breite Protoplasmabrücke, von der die 
Pseudopodien ausstrahlen, in Verbindung. Aus dieser Protoplasmabrücke 


*) Abli. d. Senckenb. naturf. Ges. II. 
**) Arch. f. A. u. Pli. 1854. 


Kolon iebildung-. (Platoum, Labyriiitliula.) 145 

gemeinschaftlicben Pseudopodienplatte können sich nun noch zahl- 
reiche weitere Individuen entwickeln, indem sich an derselben neue Aus- 
buchtungen erzeugen, in denen nach Cienkowsky unabhängig von den 
frühereu ein neuer Kern entsteht und sich weiterhin eine neue Scbalen- 
umhiillung bildet. Die Form der Kolonie ist ganz ähnlich der von Lecy- 
tbium (III. 17 b). Das nur durch etwas abweichende Schalenstructur 
sich unterscheidende, von Entz (HO) beschriebene Geschlecht Plecto- 
phrys zeigt auch eine ganz entsprechende Koloniebildung.*) 


'*) In die Nälie der Ehizoi^odenkolonien lassen sich vielleicht auch die eigenthüm- 
lichen ZcllenaggTcgate der sogen. Labyrinthula Cienkowsky's (Arch. f. mikr. A. III.) 
bringen , die wir daher hier anmerkungsweise kurz noch betrachten wollen , da , wie schon 
mehrfach zu bemerken Gelegenheit war, die Stellung dieser Gattung bei den Khizoi)oda über- 
haupt wenig sicher erscheint; wir haben sie dennoch hierher gezogen, da bei den übrigen 
Protozoen noch weniger eine passende Einreihung derselben zu ermöglichen ist, weiterhin 
jedoch auch die betreffenden Formen noch speciellerer Aufklärung zu einem vollen Verständniss 
ihrer Organisationsverhältnisse nnd einer richtigen Würdigung ihrer verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen bedürfen. Im nicht beweglichen Zustand bildet die Labyrinthula haufenförmige 
Aggregate von rundlichen bis bolmenförmigen gekernten Zellen, die entweder ohne erkennbare 
Zwischensubstanz zusainmengelagert sind, oder aber von einer feinkörnigen Zwischensuhstanz, 
die auch als dünne Einde den Haufen überzieht, zusammengehalten werden (I. 8d). Der 
Uebergang in den beweglichen Zustand vollzieht sich in der Weise, dass von der Oberfläche 
des Haufens farblose, hyaline oder sehr fein faserige Fortsätze von starrer Beschaffenheit her- 
vorgeschoben werden (I. 8 a), die sich vielfach verästeln und durch reichliche Verbindungen 
unter einander ein labyrinthisches Netzwerk bilden (Sb), längs welcher sogen. Fadenbahn nun 
die Zellen langsam hinwandernd von dem Centralhaufen nach der Peripherie fortgleiten. 
Bei dieser \\'anderung nehmen die Zellen eine spindelförmige Gestalt an, sind jedoch über- 
haupt etwas gestaltsveränderlich (Sc). Der fraglichste Punkt in der Natur dieser eigenthüm- 
lichen Labyrinthula-Zellenaggregate bildet die Entstehung und Natur der sogen. Fadenbahn, 
Protoplasmatisch scheint dieselbe nicht zu sein, sondern eine Ausscheidung der Zellen dar- 
zustellen , womit jedoch ihr scheinbar selbständiges Entstehen und Vergehen nicht ganz wohl 
in Einklang zu bringen ist. Vielleicht dürften die von Cienkowsky (104 a) bei seinem Diplo- 
phrys stercoreum beobachteten, eigenthümlichen Aggregationen zahlreicher Einzelindividuen, 
die mit ihren von beiden Körperpolen ausstrahlenden, fadenartigen Pseudopodien aneinander 
hinkriechen und so gleichfalls netzartige, z. Th. hoch sich erhebende Aggregate von Individuen 
bilden, die der Fadenbahn der Labyrinthula mit ihren Zellen sehr ähnlich sehen, doch noch 
zur Aufklärung der Verhältnisse bei Labyrinthula beitragen. In wieweit sich ein von Archer 
(Qu. j. micr. sc. XV.) beobachteter, und als Chlamydomyxa labyrinthuloides bezeichneter 
rliizopodenartiger Organismus an die eben erörterte Labyrinthula anschliesst (I. 9), lässt sich 
bis jetzt noch nicht mit genügender Bestimmtheit angeben. Es handelt sich hier um einen 
von einer Cellulosehülle umkleideten, protoplasmatischen Körper, der durch eine polare, riss- 
artige OefTnung ansehnlich lange, pseudopodienartige Fortsätze aussendet, welche sich baumförmig 
verästeln und zahlreiche feine hyaline Fäden entwickeln, die eine ähnliche Fadenbahn formiren, 
wie bei der Labyrinthula. Auch hier gleiten dann zahlreiche, während ihrer Wanderung 
spindelförmige, jedoch kernlose Körperchen auf der Fadenbahn hin, die sich in dem cen- 
tralen Protoplasmakörper als kugelige, plastische Körperchen vorgebildet vorfinden. Die 
Fadenbahn scheint nach Archer's Schilderung bei der Chlamydomyxa die Natur pseudopodien- 
artiger Fortsätze zu haben und da die sogen. Spindeln hier kernlos sind, anderersei